I. Характеристика исследованных фитоценозов
Северное побережье Охотского моря характеризуется преобладанием горных форм рельефа и суровым климатом, обусловливающим длительное сохранение сезонной и локальное распространение многолетней мерзлоты в почвах. В горах хорошо выражена высотная дифференциация растительного покрова, представленная горными тундрами (на отметках выше 400 м над ур. м.), поясом кедровостланиковых зарослей (400-200 м), лиственничными рединами и редколесьями с подлеском из кедрового стланика. Высокополнотные лиственничники и тополево-чозениевые леса занимают лишь речные поймы.
Исследования по биологической продуктивности выполнены в топоэкологическом ряду из пяти фитоценозов, представляющих основные типы леса юга Магаданской области, в том числе четыре лиственничных (разнотравно-хвощовый, зеленомошно-брусничный с подлеском из кедрового стланика, бруснично-лишайниковый с подлеском из кедрового стлaника и осоково-сфагновый) и один лиственный - чозенник с тополем разнотравно- хвощовый.
|
Каждый из изученных типов леса занимает определенный геоморфологический уровень в пределах речной долины р. Яна (рис. 8) и сформирован при определенном сочетании эдафических факторов. Так, прирусловый чозенник с тополем разнотравно-хвощовый произрастает в условиях регулярного затопления паводками и неглубокого зеркала подрусловых вод, отепляющих слаборазвитые, но достаточно плодородные аллювиальные почвы. |
Лuственнuчнuк разнотравно-хвощовый занимает высокие участки речной поймы с аллювиальными дерновыми почвами, редко затопляющиеся паводковыми водами (в среднем один раз в 10 лет).
Лиственнuчник зеленомошно-6русничный с подлеском из кедрового стланика приурочен к первой речной террасе со старопойменными глееватыми суглинистыми почвами, сравнительно недавно вышедшими из-под влияния пойменного режима и лишенными отепляющего воздействия подрусловых вод. Они характеризуются значительным содержанием токсичного для растений закисного железа и периодическим переувлажнением.
Лиственничник 6руснично-лишайниковый с подлеском из кедрового стланика произрастает на подзолах Al-Fе-гумусовых второй речной террасы. Эти почвы летом прогреваются значительно сильней почв других типов леса, но характеризуются сухостью, высокой кислотностью и низким содержанием элементов питания.
Лuственнuчнuк осоково-сфагновый развивается на склоне коренного берега с болотными мерзлотными почвами, имеющими крайне неблагоприятные водно-физические и физико-химические свойства. Для них характерны постоянное переувлажнение, наличие близко залегающей многолетней мерзлоты, бедность питательными веществами, сильнокислая реакция и др.
II. Запасы и фракционная структура биомассы
Анализ представленных материалов позволил установить:
1. Особенности накопления и структуры растительной массы в лесах Северного Охотоморья позволяют отнести их к типичным северотаежным сообществам. Их фитоценозы обладают сходной фитоценотической структурой и продуктивностью с фитоценозами других районов северотаежной подзоны. В них к возрасту биологической спелости древостоев накапливается 55-125 т/га растительной массы и лишь в наиболее продуктивных - до 310 т/га; масса годичного прироста составляет соответственно 2,2-7,8 т/га.
2. Наиболее сложным строением и максимальной продуктивностью (до 310 т/га) характеризуются разнотравно-хвощовые типы леса, произрастающие на разных уровнях поймы. С выходом насаждений из зоны влияния пойменного режима и прекращением отепляющего воздействия подрусловых вод, ухудшением гидротермических свойств почв, снижением в них содержания доступных растениям элементов питания, усилением кислой реакции среды и т. д. заметно упрощается их фитоценотическая структура, обедняется видовой состав, сокращается объемное пространство, занятое фитоценозом; общие запасы и годичный прирост биомассы уменьшаются в 2,5-5,6 раза.
3. В исследованных насаждениях масса годичного прироста варьирует от 2,2 до 7,7 т/га; максимальное значение - в лиственничнике разнотравно-хвощовом, минимальное – в осоково-сфагновом. Наиболее эффективным использованием солнечной энергии характеризуется тополево-чозениевый фитоценоз, в древесине которого откладывается до 46% массы годичного прироста, тогда как в лиственничниках - не более 35%.
4. Коэффициент эффективности работы ассимилирующих органов в чозеннике с тополем равен 1,89 и снижается до 0,33 в осоково-сфагновом лиственничнике.
5. Менее продуктивным фитоценозам соответствует более высокое содержание отмершей подземной массы. В растительной массе лиственничников на ее долю приходится 4 (разнотравно-хвощовый) – 24% (осоково-сфагновый). Накопление на поверхности и в почве большого количества отмерших растительных остатков обусловлено неблагоприятным гидротермическим режимом почв, их кислой реакцией, высоким содержанием в растительных остатках восков и смол, малочисленностью и малой активностью почвенной микрофлоры.
6. Во всех типах леса основные запасы растительной массы насаждений образованы древостоем – 66 (осоково-сфагновый) – 99% (разнотравно-хвощовые). Максимальные запасы их характерны для разнотравно-хвощовых типов леса. В низко продуктивных насаждениях они снижаются почти в 9 раз, а масса напочвенного покрова увеличивается в 16 раз.
Тополево-чозениевый фитоценоз имеет сходные с высокопродуктивными лиственничниками запасы биомассы древостоев, но отличается от них более высоким содержанием надземных аккумулирующих органов.
7. В массе растущих деревьев на долю надземных органов приходится 47-76%, стволов - 39-70%; меньшие значения соответствуют менее продуктивными фитоценозам.
8. С ухудшением экологических условий происходит перераспределение биомассы в пользу ассимилирующих органов, т.е. тех, которые в первую очередь обеспечивают выполнение жизненно важных функций. Это фотосинтезирующий аппарат и мелкие корни. В исследованных лиственничниках хвоя составляет 13-17% кроновой и 1,4-2,9% надземной массы, корни 34-53% общей массы растущих деревьев. Менее продуктивным фитоценозам соответствуют большие значения этих показателей.
Участие корней в формировании растительной массы рассмотренных древостоев в 1,5-2,0 раза превышает известные в литературе данные для более западных районов северотаежной подзоны, что, очевидно, вызвано более суровыми климатическими условиями на Дальнем Востоке.
9. Первичный экотоп не всегда является определяющим в формировании того или иного компонента фитоценоза, поскольку на действие абиотических факторов среды накладывается лимитирующее влияние эдификатора сообщества. Оптимальныe условия для произрастания кедрового стланика под пологом леса свойственны не разнотравно-хвощовым типам леса, в которых средообразующее влияние лиственницы особенно высоко, а зеленомошно-брусничному лиственничнику. В этом насаждении стланик характеризуется наименьшим содержанием корней и самой высокой продуктивностью хвои - отношение массы многолетних надземных органов к массе хвои равно 6:1, тогда как в других исследованных фитоценозах оно составляет 4,5:1-2,7:1.
10. В растительной массе исследованных насаждений отмершая подземная составляет 3 (чозенник с тополем) – 24% (осоково-сфагновый). Преимущественное накопление ее в низкобонитетных насаждениях вызвано несоответствием между относительно большим количеством ежегодных растительных опадов и крайне низкими темпами их разложения.
12. Нижние ярусы образуют от 1 до 35% общего запаса и от 1 до 17% фитомассы насаждений. Увеличение запасов, особенно напочвенного покрова, происходит по мере обеднения и ухудшения гидротермического режима почв и упрощения морфоструктуры фитоценозов. При этом резко сокращаются запасы лиственных кустарников и трав и увеличиваются запасы мхов при избыточном и лишайников при недостаточном увлажнении.
13. Коэффициент эффективности работы ассимилирующих органов в чозеннике с тополем равен 1,89 и снижается до 0,33 в осоково-сфагновом лиственничнике, в котором вследствие полной деградации древесно-кустарниковой растительности вся поверхность представлена сплошным, внешне однородным, осоково-сфагновым покровом.