Б. Показатели биологической продуктивности

Количественное выражение вещественно-энергетических потоков может служить основой для оценки эффективности продукционных процессов и средообразующих функций ценоза. Для этой цели разработано множество показателей.

Ниже дается трактовка основных терминов, используемые при рассмотрении изменений биомассы и биологической продукции. Различают общую, первичную и вторичную продукцию.

1. Общая продукция (биомасса) – запасы всей органической массы, т.е. масса организмов, присутствующих в экосистеме в момент наблюдения и учтенная на единицу площади. Легче всего поддается учету и измерению запасы биомассы и продукция живых растений – автотрофов, она называется фитомассой. Зоомассой, соответственно, называется масса консументов.

Все "массы" могут быть выражены в единицах массы и энергии (калориях).

2. Первичной продукцией, или брутто-продукцией, называется органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени. Первичная валовая продукция (П_в) — суммарная продукция фотосинтеза (суммарная ассимиляция), включающая, следовательно, и вещество, сжигаемое при дыхании за единицу времени.

Чистая первичная продукция (П_ч), или нетто-продукция, — это суммарная продукция фотосинтеза за вычетом вещества, затраченного растениями на дыхание, т.е. вещество, которое можно взвесить при уборке урожая (табл.). Определяется эффективностью фотосинтеза, площади фотосинтезирующих органов, а также от длительности периода активного фотосинтеза. Для многолетних растений П_ч – масса годичного прироста.

Таблица

Значения чистой первичной (годовой) продукции некоторых культур (растения целиком), т/га абс.-сух вещества

 

 

Культура	Чистая продукция (Пч)		Страна
	всего в мире	по стране
Пшеница	3,44	12,50	Голландия
Овес	3,59	9,26	Дания
Кукуруза	4,12	7,90	Канада
Рис	4,97	14,40	Япония, Италия
Травы	4,20	9,40	США (Калифорния)
Картофель	3,85	8,45	Голландия
Сахарная свекла	7,65	14,70	Голландия
Сахарный тростник	17,25	34,30	США (Гавайи)

Согласно Ю. Одуму (1959), значения первичной продукции для разных типов биогеоценозов следующие:

1. Очень низкой продуктивностью обладают океанические глубины и пустыни (0,1 г/м² в день). Хотя ограничивающие факторы двух сред совершенно различны (в океанах — питательные вещества, в пустынях — вода), как различны и продуцирующие организмы (водоросли — в океанах), глубины океанов и аридные территории по продуктивности можно рассматривать как пустыни.

2. Сходной низкой продуктивностью (0,5 — 3 г/м² в день) характеризуются травяные формации, морские литорали и плохо культивированные земли.

3. Продуктивностью от 10 до 20 г/м2 в день обладают влажные леса, земли с интенсивным сельскохозяйственным использованием, аллювиальные формации, эстуарии и коралловые рифы. Максимально возможная продуктивность экосистемы, по-видимому, не может превышать 25 г/м2 в день.

3. Вторичная продукция (П₂) – прирост за единицу времени массы консументов.

4. Опад – вся отмершая масса растений, лежащая на поверхности – мелкие растительные остатки, характеризующиеся поэтому более быстрыми в обычных условиях темпами разложения (листву, генеративные органы многих растений, ветви и побеги толщиной менее 5 мм, травы, мхи и лишайники, кусочки коры и др.)

5. Отпад – отмершие органы растений – более крупные, чем опад. Обычно сильно лигнизированные остатки (стволы, ветви толщиной более 5 мм, шишки хвойных пород, крупные куски коры деревьев).

6. Величина годичного опада и отпада органического вещества растительного происхождения, определяемая по массе и энергии и с учетом ярусного сложения фитоценозов.

7. Годичная норма разложения растительных остатков как результат деятельности сапрофагов и редуцентов и физико-химических процессов в слое лесной подстилки.

8. Фракционный состав запаса и годичного прироста фитомассы; выражается процентным соотношением массы разных фракций фитомассы: стволы, ветви и побеги, листва, генеративные органы, корни. В пределах этих групп фракций желательна дальнейшая дифференциация: для стволов, ветвей и корней – на древесину и кору; для ветвей и корней – по группам толщины; для хвои вечнозеленых пород – по возрастам; для генеративных органов с целью полного учета общего годичного прироста – на цветки (или стробилы); недоразвившиеся плоды (или женские стробилы) – на семена и другие части плодов (или женских стробил) в зрелом состоянии

9. Соотношение массы надземных частей растений к массе корней, определяемое: а) в запасе; б) в годичном приросте фитомассы.

10. Отношение суммарной длины древесных частей растений в надземном слое к суммарной длине корней, если последний показатель будет определен.

11. Коэффициенты связи между весом разных частей деревьев и таксационными признаками стволов. Эти показатели, в зависимости от принятого метода обработки данных модельных деревьев, могут быть представлены либо значениями постоянных коэффициентов аллометрических уравнений (регрессий), либо средними значениями относительных коэффициентов, получаемых при делении веса разных частей деревьев на d2 или на d2h (Ватковский, 1968), где d – диаметр ствола на высоте груди (в см), h – высота ствола (в м).

12. Коэффициент продуктивности (или эффективности работы) ассимиляционного аппарата растений, выражается отношением общего годичного прироста (нетто-продукции) к массе листвы.

13. Индекс листовой поверхности LAI (общий), или отношение площади поверхности листвы (для листьев берется односторонняя поверхность, для хвои – общая) отдельных ярусов и фитоценозов в целом к площади участка в 1 га..

14. Коэффициент эффективности работы трофического уровня продуцентов; определяется по отношению энергетических эквивалентов для общего и чистого годичных приростов фитомассы к количеству солнечной энергии, поступающей в систему в течение года и (отдельные расчеты) за вегетационный период.

15. Отношение массы листвы к массе всасывающих корней (в расчете на 1 га). Перечисленные и многие другие продукционные показатели отражают разные стороны жизнедеятельности биогеоценоза, его географические, экотопические и возрастные особенности, взаимоотношения между компонентами в борьбе за жизненные факторы (влагу, тепло, свет). Во многом они сходны, в первую очередь сходны тенденции изменения разных показателей, в то же время могут существенно различаться. Так, в зависимости от указанных выше факторов, в лесных биогеоценозах сильно варьирует структура древостоя. Доля стволовой массы может колебаться от 40-50 до 80-85 %. В условиях тайги приближенная доля средних значений участия стволовой древесины в фитомассе древостоя колеблется примерно от 45 до 60 %; доля крон – от 12 до 35 %; доля корней – от 11 до 22 %.

Ниже, в качестве примера, приводятся основные результаты анализа первичной продуктивности, изученной нами в Северном Охотоморье (юг Магаданской области).