Зарастание горных территорий с каменистыми субстратами

Ход и характер сукцессий определяется составом пород, образующих скалы, крутизной и экспозицией скалистого склона.

Очень медленно происходит завоевание растительностью скал. На обнаженных скалах сначала поселяются бактерии, синезеленые и зеленые водоросли, затем лишайники. Лишь спустя очень долгое время, когда в результате выветривания и деятельности бактерий и лишайников на поверхности скалы местами образуется незначительный почвенный слой, здесь могут развиваться мхи. После поселения мхов накопление частиц почвы происходит быстрее. Спустя еще некоторое время на скалах появляются папоротникообразные и цветковые растения, сначала по трещинам и расщелинам, где скапливаются органические вещества и вода, а затем на их поверхности.

ПРИМЕР № 4. На известняковых скалах в районе Праги, на склонах южной экспозиции, сменяют друг друга следующие сообщества (рис. 4): 1 – папоротник Aspleпiuт rutaтuraria в трещинах скал; 2 – сообщество Festuca duriuscula-Seseliesseum на сильно скелетной неглубокой почве, которую оно скрепляет, обогащает гумусом и подготовляет для следующего сообщества; 3 – сообщество Carex huтilis-Festuca sulcata, которое преобладает на более пологих ступенчатых склонах с почвой менее скелетной и более мощной; 4 – на более глубоких почвах пологих склонов развито замкнутое сообщество Eestuca vallesiaca-Erysiтuт crepidifoliuт, в которое проникают 5 – кустарники, особенно степная вишня – Prunus fruticosa, предшествующая 6 – грабовому лесу с дубом краснеющим или теплолюбивой дубраве (Quercetum-Carpinetum primuletosum). На верхушках скал стадии 4-6 мозаично сменяют друг друга, внешнеи напоминая (образуя) «лесостепь». Местные причины могут изменить ход сукцессии или привести к фрагментарному выражению ее стадий (2-6). На склонах северных и западных экспозиций сукцессии происходят иначе, чем на южных.

На рис. 5 показана ярусность в лесной серии сукцессий. Показаны три гори-зонта почв (А1, A2 и В); расти-тельность образует над повер-хностью почвы по существу один ярус в пионерном сообществе Danthonia (6), но число ярусов возрастает до четырех, отчетливо различи-мых в лесу из клена: травы, кустарники, низкие деревья, высокие деревья. Смены биогеоценозов могут быть прогрессивными и регрессивными. Под первыми обычно понимают такие смены, которые связаны с увеличением продуктивности и усложнением строения фитоценоза. Смены, связанные с уменьшением запасов растительной массы и упрощением строения фитоценоза, следует считать регрессивными. Так, заселение растительностью скал служит примером прогрессивной смены, а заболачивание лесов – пример регрессивной смены. Человек заинтересован в том, чтобы направлять смены растительного покрова в сторону прогресса. Знание направления, особенностей хода и темпа сукцессий не обходимо для управления этими процессами. Вопросы возобновления леса, развития растительности на пастбищах, озеленения терриконов и выемок и многие другие могут быть разрешены только после тщательного изучения сукцессий.

БЕСПРЕДЕЛЬНЫ ЛИ СУКЦЕССИИ ИЛИ ОНИ ЗАКАНЧИВАЮТСЯ КАКИМ-ЛИБО ФИТОЦЕНОЗОМ, ДАЛЕЕ НЕ МЕНЯЮЩИМСЯ?

КАК ПРОХОДЯТ САМИ ИЗМЕНЕНИЯ?

Развитие растительного покрова никогда не останавливается. Он меняется в силу своего взаимодействия со средой (процессы сингенеза и эндоэкогенеза). Меняя среду, фитоценоз меняется сам.

Изменения в составе фитоценоза происходят непрерывно, быстро или постепенно. В ходе этого непрерывного развития неизбежно приходится выделять стадии, поскольку определенная группа видов, доминирующая в данный момент, уступает доминирование другой группе видов, а влияние первой группы уменьшается.

Если в силу каких-либо причин растительный покров внезапно нарушен, он восстанавливается относительно быстрыми темпами, но если таких резких нарушений нет, изменения растительного покрова протекают более медленно. Эти изменения происходят даже в тех случаях, когда климатические условия относительно постоянны. При этом фитоценоз изменяется за счет микроэволюции образующих его видов, т. е. путем все более глубоких приспособлений этих видов к условиям фитосреды и друг к другу.

Темпы сукцессий неодинаковы. На участке, лишенном растительного покрова, первые стадии сменяют друг друга через год несколько лет, а далее процесс смен замедляется и более позднее стадии восстановления или формирования растительного покрова занимают десятилетия, а затем и столетия. Сложившиеся фитоценозы сменяют друг друга уже в течение тысяч, десятков и сотен тысяч лет. Наконец, продолжительность филоценогенетических смен соразмерна с продолжительностью геологических периодов.

Изменения фитосреды, вначале благоприятные для фитоценоза, затем могут стать для него неблагоприятными, что приводит к смене одного фитоценоза другим. Процесс создания фитоценозом неблагоприятных условий для своего существования на первых стадиях развития идет быстрее, при этом обычно быстрее изменяются и условия среды. Все это влечет за собой более скорую смену одного фитоценоза другим; на более поздних стадиях развития фитоценоза эти процессы идут медленно и соответственно более медленно идут смены стадий сукцессии. Вымирания видов под влиянием прямого неблагоприятного действия фитосреды, как правило, не наблюдается; постепенно среда становится благоприятнее для видов, которые имеют в фитоценозе подчиненное значение, и менее благоприятной для видов, господствующих на данной стадии в фитоценозе. В результате первые получают преимущество в борьбе за существование со вторыми и постепенно вытесняют их.

Растения, которые при смене фитоценозов остаются в новых фитоценозах, приспосабливаются к новым условиям фитосреды и образуют новые биотипы и экотипы. Таким образом, в процессе смены фитоценозов происходит та микроэволюция, о которой говорилось ранее.