6. Теория подвижного равновесия

Очень близка к теории климакса теория подвижного равновесия растительного покрова, которую в 20-е годы в России развивали А. А. Еленкин и Л. Г. Раменский. Сочувственно относились к ней и некоторые другие исследователи. За рубежом ее развивали Р. Cepнандep (Sernander, Швеция), А. Тенсли (Tansley, Англия), Каулс (Кawlеs, США) и др.

Согласно этой теории, все сообщества можно разделить на три категории: равновесные, равновесно-сменные и нарушенные (Алехин, 1928).

Равновесные сообщества характеризуются тем, что их строение и состав колеблются около какой-то средней точки, представляющей как бы типичное состояние растительного покрова. К их числу относится большая часть фитоценозов.

Равновесно-сменные сообщества отличаются от равновесных тем, что сама точка равновесия постепенно смещается в каком-либо направлении, и колебание особенностей сообщества совершается вокруг этой движущейся точки.

Примером равновесно-сменных сообществ могут быть фитоценозы поймы, где одни участки все время меняются в сторону высыхания, другие – в сторону заболачивания.

Нарушенными сообществами называют такие, которые из-за резкой смены условий выведены из состояния равновесия. Эти сообщества стремятся вернуться к тому состоянию равновесия, из которого они были выведены внешней по отношению к ним силой. Таковы сообщества, возникающие при распашке, порубках, пожарах и т. д.

Сторонники этой теории, как и некоторые сторонники теории климакса, все развитие сообщества объясняют воздействием внешних факторов. При этом из их поля зрения полностью выпадает самодвижение, развитие фитоценоза в результате действия внутренних причин.

Таким образом, теория подвижного равновесия весьма близка к теории климакса в ее первоначальном варианте, когда полагали, что климакс не меняется без изменения внешних условий, и отличается от нее не принципиально, а лишь постановкой вопроса в другой плоскости. Равновесные сообщества соответствуют климаксу (поликлимаксу), но сторонники теории подвижного равновесия подчеркивают колебательные изменения этих сообществ вслед за колебаниями условий среды, а сторонники климакса – неподвижность этих сообществ без изменения условий среды.

В свое время теория подвижного равновесия в применении к растительным сообществам сыграла до некоторой степени положительную роль, так как заставила внимательнее присмотреться к погодичным, флюктуационным изменениям сообществ в зависимости от условий погоды разных лет, к влиянию на фитоценозы медленных изменений среды (например, в поймах рек). Однако решала она эти вопросы неправильно, с механистических позиций, не дооценивая явления самодвижения, саморазвития фитоценозов.

Но! Смена одного сообщества другим совершается в результате изменения конкурентных отношений между видами, образующими сообщество. При сукцессиях, за исключением катастрофических смен, происходящих, например, под влиянием наводнений, пожаров, смена одного сообщества другим идет постепенно: часть видов первого сообщества исчезает быстрее, часть – медленнее, часть остается в новом сообществе, нередко более или менее резко меняя свое фитоценотическое значение. При этом растения одного фитоценоза попадают в другой, конкурируют с компонентами последнего, вытесняют их, занимая их место. При успешном развитии этого процесса количество «наступающих» особей и видов все увеличивается, меняется и структура подвергающегося «агрессии» фитоценоза под влиянием изменения видового состава и соотношения видов, а также изменений среды, и в конечном итоге первый фитоценоз вытесняется вторым. Именно изменение не только видового состава, но и структуры (и сезонного хода развития) фитоценоза позволяет утверждать, что здесь имеет место не только борьба отдельных видов растений, но и фитоценозов в целом, представляющих определенные единства. Эта борьба фитоценозов осуществляется в конкретных условиях и нельзя считать один из фитоценозов во всех случаях более сильным, а другой более слабым. Сила и слабость фитоценозов зависят от экологических условий.

В заключение: Все изменения направлены на повышение конкурентной устойчивости в сообществе: зрелые экосистемы, завершающие сукцессионные серии, характеризуются высоким видовым разнообразием, что ведет к усложнению связей внутри биоценоза, развитию детритных цепей питания, умножению симбиотических связей. В таких экосистемах продуцирование органического вещества уравновешивается его размножением. Потери вещества минимальные, круговороты химических элементов почти замкнутые.