2. Флюктуации: определение понятия, типы флюктуаций

Все вышеперечисленные изменения растительности происходят в пределах одного фитоценоза. При определенных условиях они могут выйти за его рамки:

- разногодичные изменения при увеличении амплитуды колебаний условий среды могут перейти в смены одного сообщества другим;

- массовое возобновление того или иного вида при гибели большей части его материнских особей способны привести к смене фитоценозов;

- процессы микрозволюции лежат в основе макроэволюции; вызывая изменения видов, накапливающиеся в пределах одного фитоценоза, приводят к смене одного фитоценоза другим.

Следует различать:

1) изменения в пределах одного фитоценоза, не приводящие к последовательной смене эдификаторов сообщества, к резким изменениям его видового состава, структуры и других особенностей – флюктуации;

2) изменения, выражающиеся в смене одних сообществ другими – сукцессии.

Флюктуации – это обратимые изменения в фитоценозе, при которых основные компоненты сохраняются, хотя бы в латентном состоянии. По Т.А. Работнову, они могут вызываться погодичными изменениями метеорологических и гидрологических условий и антропогенным воздействием.

По степени выраженности различают три типа флюктуаций:

• а) скрытые, обнаруживающиеся лишь при точных учетах и не имеющие существенного значения для жизни фитоценозов;

• б) краткосрочные – длительностью 1-2 года, изменения в соотношении компонентов и в продукции;

• в) дигрессионно-демутационные – более продолжительные (3-10 лет), вызываемые более глубокими изменениями условий и обязательно сопровождающиеся массовым отмиранием одного или нескольких видов и соответственно разрастанием видов-эксплерентов, но при котором флористический состав оказывается устойчивым.

ПРИМЕРЫ. Вышеприведенный пример с формированием маакиево-диморфантовой волжанковой парцеллы в липово-широколиственном лесу после вывала старых деревьев является флюктуацией. По мере смыкания крон, разрастания подлеска, «волжанковая» парцелла вновь сменяется «разнотравной редкопокровной».

Изменения растительности, связанные с циклом активности солнечных пятен, при которых более влаголюбивые растения и растения более ксерофильные, «по очереди» находятся то в покоящемся состоянии, то в активном, несомненно, тоже представляют собой флюктуации.

Различают ненаправленные и направленные смены растительного покрова.

Ненаправленные представляют собой дальнейшее углубление процесса погодичных (разногодичных) изменений в пределах фитоценоза и это еще флюктуации.

Направленные смены представляют собой необратимые изменения растительного покрова, при которых одни сообщества сменяются другими. И это уже сукцессия. Необратимость процесса – обязательное свойство любой сукцессии, так же как обратимость – обязательное свойство флюктации.

 

3. Сукцессии: определение понятия; серийные и коренные (климаксовые) сообщества, динамическое равновесие

Термин сукцессия введен в 1901 г. американским ботаником Г. Каульсом (1869-1939). Развитие учения о сукцессии связано с именем его соотечественников, тоже ботаников Ф. Клементса и Д. Уивера. Детально изучали сукцессии и английские ботаники во главе с А. Тенсли, ученые франко-швейцарской школы, руководимые Ж. Браун-Бланке. В России изучение сукцессий лесов было начато Г.Ф. Морозовым и продолжено В.Н. Сукачевым, Е.М. Лавренко, П.Д. Ярошенко и другими лесоводами, а исследование смен растительности на степных залежах и выгонах – И.К. Пачоским, Г.Н. Высоцким, Л.Г. Раменским и др.

ПРИМЕР. Простым примером сукцессии служит зарастание озер заводей (рис. 1). Наземная расти-тельность, развивающаяся на месте сухого водоема, не имеет ничего общего с той водной растительностью, которая была характерна для него в годы наполнения его водой. Диаспоры (семена, части побегов, проростки) наземных растений попадают на высохшее днище или берег после ухода воды. И их приживание обеспечивает смену одного ценоза другим, завершаясь становлением сообществ кустарников и деревьев. Сукцессия растительности – это последовательный ряд смены серийных (временно существующих) растительных сообществ на конкретном местообитании после выведения конкретной экосистемы из состояния динамического равновесия. Смены растительности на вырубках или на залежах, приводящие к восстановлению коренной растительности, также считают сукцессиями.

Всю сукцессию в целом называют серией (американские авторы). Каждое сообщество, которое в процессе сукцессии сменяет другое, называют стадией этой сукцессии, или серийным сообществом (рис. 2). Завершающая, относительно устойчивая стадия развития любого ценоза назы-вается климаксом(греч. klimax — лестница). На этой стадии сообщество приходит в равновесие со своей средой обитания. Такое сообщество с присущим ему фитоклиматом состоит из «подогнанных» к совместному обитанию видов и в наибольшей степени соответствует условиям среды, как климатическим, так и эдафическим, и его геоботаники называют климаксовым (американские авторы), или узловым сообществом (П.Д. Ярошенко). ПРИМЕРОМ экологического климакса может служить еловый лес Подмосковья, темнохвойная тайга в горах Восточной Сибири, ковыльные степи и влажные тропические леса. Климаксовое сообщество принято также называть коренным. Оно считается устойчивым в данных климатических условиях, и все компонентами биогеоценоза находятся в «равновесии». Но об этом «равновесии» говорят, как о динамическом, подвижном.

 

Динамическое равновесие подразумевает непрерывную "настройку" и "перенастройку" биогеоценоза, так как никогда не прекращаются изменения внешних условий, а вместе с ними и популяций. В течение тысячелетий условия среды колеблются около некоторого среднего значения, и климакс изменяется значительно медленнее, чем остальные стадии сукцессии. Тем не менее, со временем происходят глубокие изменения в количественном и качественном составе климаксовой экосистемы.

НАПРИМЕР, около 10 000 лет назад в эпоху последнего оледенения на месте нынешних листопадных лесов востока Северной Америки находилась тундра.

Вполне понятно, что в силу своей «пригнанности» к условиям обитания климаксовая стадия гораздо более устойчива, чем начальная и переходные (серийные) стадии сукцессионного ряда. И всегда в ходе сукцессии увеличивается внутреннее разнообразие экосистемы, она становится более стабильной.

В равновесно-устойчивом, стабильном состоянии климаксовое, или коренное, сообщество пребывает до тех пор, пока не изменятся климат, рельеф, гидрологический режим, пока вновь не пройдет пожар, или не случится какая-то другая катастрофа. И вновь начнется новая сукцессия, которая либо приведет к восстановлению исходного сообщества, либо нет.

На одном и том же месте однотипная серия может повторяться неоднократно, если повторяются нарушения растительного покрова или его уничтожение, или резко меняются условия существования.

ПРИМЕР. Повсеместно растущие дубняки из дуба монгольского, сменившие в результате рубок и пожаров коренные кедрово-шроколиственные леса на южных склонах гор в Приморье.