Лекция 10. Сопряженность видов в фитоценозе. Внутри- и межвидовые отношения в биогеоценозе.
Вопросы
4. Сопряженность видов в фитоценозе
5. Внутри- и межвидовые отношения в биогеоценозе
а) Дифференциация ценопуляций
б) Экологический и фитоценотический оптимумы
в) Перенаселение вида
4. Сопряженность видов в фитоценозе
Одним из качественных показателей видов, входящих в состав фитоценоза, является их сопряженность (ассоциированность). Сопряженность отмечается только по присутствию или отсутствию двух видов на пробной площадке. Существует положительная или отрицательная сопряженность.
Положительная бывает тогда, когда вид В встречается с видом А чаще, чем это имело бы место при независимом друг от друга распределении обоих видов.
Отрицательная сопряженность наблюдается тогда, когда вид В встречается вместе с видом А реже, чем это имело бы место при независимом друг от друга распределении обоих видов.
В учебнике геоботаники А.Г. Воронова приводится формулы и таблицы сопряженности В.И. Василевича (1969), с помощью которых можно обработать данные по присутствию и отсутствию двух видов и определить уровень их сопряженности и приводится пример расчета.
Для определения степени сопряженности двух и более видов существуют и различные коэффициенты (Грейг-Смит, 1967; Василевич, 1969).
Один из них предложен Н.Я. Кацем (Кац, 1943) и рассчитывается по формуле:
Если К >1, то это значит, что данный вид встречается чаще с другим видом, чем без него (сопряженность положительная); если К <1, то это значит, что данный вид чаще встречается без другого вида, чем с ним (сопряженность отрицательная). Если К = 1, то виды индифферентно относятся друг к другу, и встречаемость данного вида вместе с другим не отличается от общей встречаемости первого вида в фитоценозе.
Естественно, сопряженность тем выше, чем больше коэффициент сопряженности удаляется от единицы.
Чаще всего для определения сопряженности используют квадратные площадки по 1 м2, иногда прямоугольные по 10 м2. Б.А. Быков предложил круглые площадки по 5 дм2 (радиус 13 см). Но если величина пробной площадки соизмерима с величиной особи хотя бы одного вида, то ложное представление об отрицательной корреляции с другим видом будет получено только потому, что две особи не могут занимать одно и то же место. В этом случае следует увеличить размеры площадок.
Следует их увеличить и в том случае, если в фитоценозе, к примеру, 3 вида, и особи одного вида крупные, а двух другие – мелкие. На учетной площадке, занятой "крупным" видом, могут отсутствовать вытесненные им "мелкие". Это создает впечатление, что между видами с мелкими особями существует положительная корреляция, чего на самом деле нет. Это представление при достаточных размерах пробных площадок исчезнет.
В случаях, когда задаются целью только установить наличие или отсутствие сопряженности, можно закладывать площадки ''в строго систематическом порядке", например, вплотную друг к другу. Если же степень сопряженности устанавливается по одной из формул, необходим случайный отбор образцов.
О чем свидетельствует сопряженность?
Если речь идет о положительной сопряженности, то она может иметь место в двух случаях:
- виды «приспосабливаются» друг к другу настолько, что чаще встречаются друг с другом (свиты видов тех или иных типов леса, в с/х чеснок и морковь), чем порознь
- оба вида сходны по своим экологическим особенностям и чаще обитают вместе потому, что в пределах одного фитоценоза условия оказываются более благоприятными для обоих видов (виды одних и тех же ярусов).
При отрицательной сопряженности она может зависеть от того, что в результате межвидовой борьбы:
- оба вида стали антагонистами (не надо рядом сажать землянику и морковь; волжанка, вейник – угнетают своих соседей по эконише);
- у видов различно отношение к влаге, освещению и другим факторам среды в пределах фитоценоза (растения разных ярусов и разные парцелл).