2. Жизненные формы деревьев

Выделены следующие "группы" жизненных форм одноствольных термопериодических летнеактивных деревьев, большинство из которых уже давно и широко используется лесоводами и геоботаниками:

• - Низкие (ценотически подчиненные) деревья

• - Широколиственные деревья

• - Мелколиственные деревья

• - Пойменные тополя (широколистные пойменные)

• - Пойменные древесные ивы (узколистные пойменные)

• - Летнехвойные деревья

• - Темнохвойные деревья

• - Светлохвойные (боровые) деревья

Между частью групп трудно провести границы, но по формам организации типичных представителей они хорошо различаются. Группы с немногочисленными или экологически сходными представителями можно не дифференцировать. Наиболее сложны и богаты представителями в Приморье широколиственные и низкие (ценотически подчиненные) деревья. Среди первых можно выделить мелколиственно-широколиственные деревья, собственно широколиственные деревья и плотно-широколиственные ксеромезофильные деревья. При дальнейшей дифференциации групп жизненных форм широколиственных деревьев целесообразно учитывать их различия по высоте и по отношению к климатическим и почвенным условиям.

Обращает на себя внимание обособленное положение дуба монгольского. Он обладает умеренным сходством с липой маньчжурской, тополем Максимовича, березой маньчжурской и лиственницей ольгинской. По морфологическим особенностям дуб – явно "широколиственное" дерево. Однако его засухоустойчивость, светолюбие и относительная неприхотливость к почвенным условиям заметно выделяют его из большой группы мегатрофных, теневыносливых и собственно мезофильных широколиственных пород.

Среди низких лиственных деревьев выделяются собственно лесные (ценотически подчиненные) деревья и растения производных (серийных) лесных группировок, существенно отличающиеся экологически и биоморфологически (от Alnus hirsuta до Padus maackii).

По эколого-морфологическим признакам очень тесную группу образуют мелколиственные деревья, хотя они могут существенно отличаться по эколого-ценотическим особенностям в субальпийско-подгольцовых (Betula lanata), таежно-неморальных (В. соstata), дубравных (В. davurica) ценозах и серийных группировках (В. mandshurica и Populus davidiana).

Биоморфологически сходные главнейшие виды хвойных в Приморье – Pinus koraiensis и Picea ajanensis, составляют ядро темнохвойных пород. К ним примыкает Abies nephrolepis, Taxus cuspidata и Abies holophylla.

Лиственница экологически может быть сближена также с таежными лесообразователями, но по характеру приспособленности к среде и по совокупности биоморфологических черт она обнаруживает еще большее сходство с березами. Особняком среди хвойных стоит сосна густоцветковая, или могильная (Pinus funebris), по экологическим особенностям (светолюбие, ксерофитизм) приближающаяся к дубу монгольскому.

Более полно жизненные формы древесных растений Дальнего Востока приведены в схеме ниже.

3. Жизненные формы кустарников

Свыше 30 видов кустарников дальневосточных лесов и смежной с лесами болотной, подгольцовой и лесотундровой растительности были сопоставлены по ряду морфологических и экологических признаков.

По размерам А.Г. Крылов различает высокие (выше 2 м), средней высоты (1-2 м) и низкие кустарники (ниже 1 м). По характеру вегетативного разрастания – аэроксильные (надземное образование новых побеговых систем) и геоксильные (подземное) кустарники.

Так же как и для характеристики трав, для кустарников использованы морфолого-экологические признаки листьев и принадлежность к экологическим группам в отношении влажности и богатства почв. Анализ экологического и ценотического значения отдельных морфологических признаков кустарников приводит к выводу о неравноценности отдельных признаков в разных группах растений.

Заметно обособлены кедровый стланик, полулистопадные олиготрофные рододендроны (Rhododendron dauricum, R. mucronulatum), вечнозеленые олиготрофные приземистые кустарники.

Аэроксильные Philadelphus tenuifolius, Lonicera gibbiflora, L. praeflorens, Acer barbinerve и геоксильные Eleutherococcus senticosus, Corylus mandshurica, Euonymus pauciflora, E. macroptera тоже могут быть объединены по совокупности экологических и морфологических свойств в эколого-ценотическую группу неморальных кустарников.

А.Г. Крылов, вслед за И.Г. Серебряковым (1964), рассматривает кустарники как тип жизненных форм, включающий деревянистые растения средних размеров – высотой от 0,5 до 4(6) м. Одна из отличительных черт биологии большинства кустарников – смена побеговых систем в онтогенезе (возрастном цикле). Она не свойственна большинству деревьев. За счет этой биологической особенности у кустарников постоянно обновляются надземные оси, что при ограниченных размерах этих растений и при недолговечности их осевых побегов позволяет им неограниченно долго сохранять свою роль в сообществе.

Однако этот признак не может быть безоговорочно принят как главная отличительная особенность всех кустарников, так как в условиях, неблагоприятных для активного вегетативного развития, деревянистые растения средних размеров (кустарники) могут длительное время развиваться без смены побеговых систем.

Причислять на этом основании растения скромных размеров (например, лещины) к деревьям вряд ли имеет смысл. Здесь мы имеем дело с кустарниками низкой вегетативной активности. С другой стороны, не следует причислять к кустарникам многоствольные деревья, способные неоднократно давать, порослевые побеги и сменой побеговых систем напоминающие многие кустарники. От кустарников их отличает значительная долговечность надземных осей (стволов) и большие надземные размеры стволов и крон взрослых растений.

При выделении классов жизненных форм кустарников выделены, как обычно, лиственные и хвойные кустарники. Среди лиственных кустарников на уровне подкласса целесообразно разделить вечнозеленые и листопадные растения. В подклассе листопадных кустарников выделены три группы жизненных форм, различающиеся совокупностью признаков. В названиях групп отражены их экологические различия. Биоморфологические особенности, скоррелированные с более узкой адаптацией к почвенно-гидрологическим, а отчасти к климатическим условиям, позволили дифференцировать группы жизненных форм на подгруппы. Группы и подгруппы жизненных форм кустарников выделяются по комплексу эколого-морфологических признаков и представляют собой достаточно естественные совокупности сходно приспособленных растений.

Лещина разнолистная – пример адаптации лесного широколистного кустарника к условиям периодического дефицита влаги (зона дубовых лесов). По сравнению со своими сородичами из неморальных лесов она обладает более плотными светолюбивыми листьями и способностью произрастать на сухих местообитаниях, при оптимуме – на свежих местообитаниях. К сходным условиям адаптирована другой вид подлеска дубняков – леспедеца двуцветная. Биоморфологически она отличается довольно мелкими листьями, быстрым нарастанием тонких и длинных побегов, частично отмирающих в зимний период, поздним и продолжительным цветением. Близкую жизненную форму имеет секуринега полукустарниковая. Однако она никогда не образует таких обильных зарослей на большой площади, как леспедеца.

В схеме 2 приводится классификация жизненных форм кустарников, интересующих нас как спутники лесообразующих пород лесных фитоценозов.