1. О структурно-функциональной организации фитоценозов

Одним из самых важных и самых информативных направлений в исследовании фитоценозов является изучение его структурно-функциональной организации. Структура и функции. Эти две стороны фитоценоза, как биологической системы, неразрывно связаны между собой. Конфигурация и размещение структурных элементов являются условием для их функционирования, а последнее, в свою очередь, определяют в значительной степени структуру ценозов. Главное заключается в том, что в силу органического единства этих сторон, оптимизировать те или иные функции ценоза можно лишь, воздействуя на его структуру, причем в самом широком смысле, т.е. не только на состав, но и на характер взаимоотношений между элементами, включая тесную их взаимообусловленность.

В то же время единство функций и структур может затушевываться. Структура не всегда отражают функциональное содержание биосистем. И функциональные части не всегда могут быть увязаны с соответствующими элементами пространственной организации биоценозов. Это происходит в том случае, когда одни и те же функции выполняются разными структурами, и наоборот, когда одни и те же структуры выполняют разные функции.

а) Определение понятия «структура биоценоза»

Что же такое структура биоценоза?

Любой биоценоз обладает сложной внутренней структурой и каждый компонент биоценоза, как и биогеоценоза (растительный покров в том числе), может быть объектом внимания с этой точки зрения.

Вырабатывается структура в течение длительного времени формирования биогеоценоза. Каждая стадия развития биогеоценоза характеризуется определенной структурой, элементы ее занимают определенное пространство. Те или другие формы проявления структуры являются внешним выражением конкретных условий среды. Отдельные ее проявления могут расцениваться, как результат сложных непрерывно изменяющихся взаимоотношений отдельных растений, их групп, как между собой, так и с внешними условиями. Исходя из этого, структура биогеоценоза характеризуется не просто как пространственная или временна'я, а как пространственно-временна'я.

Структура биогеоценоза - очень широкое понятие. Оно развилось из фитоценологии и биоценологии и рассматривается как состав подчиненных систем, компонентов, элементов, а также различные взаимоотношения между ними и взаимное расположение и все это - в динамике, с изменениями, как в пространстве, так и во времени. В зависимости от цели исследований структура биогеоценоза может рассматриваться с компонентно-организационной, эколого-биологической, конституционной, функциональной, энергетической и динамической сторон.

Не вдаваясь в детали ее трактовки с позиций философии или физики, рассмотрим точку зрения, которой придерживается большинство естествоиспытателей (Мазинг, 1973; Корчагин, 1976; Цветков, 2003; и др.).

б) Основные направления в трактовке понятия «структура фитоценоза»

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В.В. Мазингом (1973) выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза – состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.

2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.

3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей – биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями – конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, т.е. жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.