Zhukov_V_V__Ponomaryova_E_V_-_Anatomia_nervnoy

Валерий Валентинович Жуков Евгения Владимировна Пономарева

ВВЕДЕНИЕ

Нейроанатомия органически входит в состав нейробиологии - одной из наиболее бурно прогрессирующих областей человеческого знания. В анатомии этот прогресс коснулся прежде всего представлений о тонком строении нервной системы, о клеточном и субклеточном уровне ее организации. Как и многие другие биологические дисциплины, нейробиология - конкретная наука, требующая от изучающего ее определенных знаний анатомического субстрата.

Создавая это пособие, авторы постарались включить в него основные нейроанатомические понятия и термины, преследуя прежде всего цель - дать студентам конспект-справочник, облегчающий чтение нейробиологической литературы. Исходя из того, что эволюционное развитие нервной системы проходило во многом под влиянием возникновения и изменения сенсорных органов, мы поместили в пособие раздел, посвященный их строению. Кроме того, в пособие включено описание системы кровоснабжения центральной нервной системы, которое часто отсутствует в учебниках по нейробиологии. Основная часть содержания пособия касается анатомии нервной системы человека. Тем не менее студент найдет и краткое описание основных этапов филогенеза ее структуры. Иллюстративный материал пособия содержит расшифровку только упоминающихся в тексте структур. Ориентируясь на студентов-биологов, авторы сознательно избегали латинской номенклатуры. Отчетливо сознавая, что предлагаемое вниманию пособие не может быть единственным или главным источником учебного материала при изучении дисциплин нейробиологического цикла, авторы надеются, что их труд принесет реальную пользу всем, интересующимся различными аспектами строения нервной системы.

3

1. КЛЕТОЧНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная клетка (нейрон)

Нервная клетка (нейрон) состоит из тела, от которого отходит один или несколько отростков. Она обладает способностью проводить и передавать электрические импульсы.

Сома, или тело, нейрона является центральным образованием, обеспечивающим рост дендритов и аксонов в эмбриогенезе, а также регенерацию аксона. У самых крупных нейронов диаметр сомы достигает 100 мкм и более, у самых мелких - около 5 мкм.

Дендритная зона - рецепторная мембрана, состоящая из сужающихся к концу цитоплазматических выростов (дендритов), с которыми образуются синаптические контакты других нейронов либо которые дифференцируются в структуру, трансформирующую воздействия внешней среды в электрическую активность.

Аксон - одиночный, нередко ветвящийся и удлиненный вырост цитоплазмы, структурно и функционально приспособленный для проведения нервных импульсов от дендритной зоны. У позвоночных животных он может иметь миелиновую оболочку, образованную клетками глии.

Телодендрии аксона - разветвленные и различно дифференцированные окончания аксонов, которым присуща мембранная и цитоплазматическая специализация, связанная с синаптической передачей или нейросекреторной активностью.

Строение нейрона

Плазматическая мембрана окружает нервную клетку. Она состоит из белковых и липидных компонентов, находящихся в жидкокристаллическом состоянии (модель мозаичной мембраны): двуслойность мембраны создается липидами, образующими матрикс, в котрый частично или полностью погружены белковые комплексы. Плазматическая мембрана регулирует обмен веществ между клеткой и ее средой, а также служит структурной основой электрической активности.

Ядро отделено от цитоплазмы двумя мембранами, одна из которых примыкает к ядру, а другая к цитоплазме. Обе они местами сходятся, образуя поры в ядерной оболочке, служащие для транспорта веществ между ядром и цитоплазмой. Ядро контролирует дифференцировку нейрона в его конечную форму, которая может быть очень сложной и определяет характер межклеточных связей. В ядре нейрона обычно находится ядрышко.

4

Рис. 1. Строение нейрона (с изменениями по [13]):

1 - тело (сома), 2 - дендрит, 3 - аксон, 4 - аксонная терминаль, 5 - ядро, 6 - ядрышко, 7 - плазматическая мембрана, 8 - синапс, 9 - рибосомы, 10 - шероховатый (гранулярный) эндоплазматический ретикулум, 11 - субстанция Ниссля, 12 - митохондрии, 13 - агранулярный эндоплазматический ретикулум, 14 - микротрубочки и нейрофиламенты,

15 - миелиновая оболочка, образованная шванновской клеткой

5

Рибосомы производят элементы молекулярного аппарата для большей части клеточных функций: ферменты, белки-переносчики, рецепторы, трансдукторы, сократительные и опорные элементы, белки мембран. Часть рибосом находится в цитоплазме в свободном состоянии, другая часть прикрепляется к обширной внутриклеточной мембранной системе, являющейся продолжением оболочки ядра и расходящейся по всей соме в форме мембран, каналов, цистерн и пузырьков (шероховатый эндоплазматический ретикулум). В нейронах близ ядра образуется характерное скопление шероховатого эндоплазматического ретикулума (субстанция Ниссля), служащее местом интенсивного синтеза белка.

Аппарат Гольджи - система уплощенных мешочков, или цистерн - имеет внутреннюю, формирующую, сторону и наружную, выделяющую. От последней отпочковываются пузырьки, образующие секреторные гранулы. Функция аппарата Гольджи в клетках состоит в хранении, концентрировании и упаковке секреторных белков. В нейронах он представлен более мелкими скоплениями цистерн и его функция менее ясна.

Лизосомы - заключенные в мембрану структуры, не имеющие постоянной формы, - образуют внутреннюю пищеварительную систему. У взрослых особей в нейронах образуются и накапливаются липофусциновые гранулы, происходящие из лизосом. С ними связывают процессы старения, а также некоторые болезни.

Митохондрии имеют гладкую наружную и складчатую внутреннюю мембраны и являются местом синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) - основного источника энергии для клеточных процессов - в цикле окисления глюкозы (у позвоночных). Большинство нервных клеток лишено способности запасать гликоген (полимер глюкозы), что усиливает их зависимость в отношении энергии от содержания в крови кислорода и глюкозы.

Фибриллярные структуры: микротрубочки (диаметр 20-30 нм), нейро-

филаменты (10 нм) и микрофиламенты (5 нм). Микротрубочки и нейрофиламенты участвуют во внутриклеточном транспорте различных веществ между телом клетки и отходящими отростками. Микрофиламенты изобилуют в растущих нервных отростках и, по-видимому, управляют движениями мембраны и текучестью подлежащей цитоплазмы.

Синапс - функциональное соединение нейронов, посредством которого происходит передача электрических сигналов между клетками. Щелевой контакт обеспечивает электрический механизм связи между нейронами

(электрический синапс).

6

Рис. 2. Строение синаптических контактов:

а- щелевого контакта, б - химического синапса (с изменениями по [13]):

1- коннексон, состоящий из 6 субъединиц, 2 - внеклеточное пространство, 3 - синаптическая везикула, 4 - пресинаптическая мембрана, 5 - синаптическая щель, 6 - постсинаптическая мембрана,7 - митохондрия, 8 - микротрубочка,

9 - нейрофиламенты

7

Химический синапс отличается ориентацией мембран в направлении от нейрона к нейрону, что проявляется в неодинаковой степени уплотненности двух смежных мембран и наличием группы небольших везикул вблизи синаптической щели. Такая структура обеспечивает передачу сигнала путем экзоцитоза медиатора из везикул.

Синапсы также классифицируются в зависимости от того, чем они об-

разованы: аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксонные и дендродендритные.

Морфологические типы нейронов

Униполярные клетки у беспозвоночных находятся в сенсорных узлах и в той и или иной степени связаны с сенсорными модальностями. У позвоночных подобные клетки имеют два отростка, которые сливаются вблизи тела клетки (псевдоуниполярные нейроны). Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит и характерны для сенсорных органов зрительной, слуховой и обонятельной систем. Мультиполярные клетки имеют один аксон и несколько дендритов. Более подробная классификация исходит из особенностей формы их тела (веретенообразные, пирамидные), аксонной арборизации (корзинчатые), дендритного дерева, (звездчатые) и т.д. (всего до 60 различных вариантов).

Рис. 3. Морфологические типы нейронов [13]:

1 - униполярный, 2 - биполярный, 3 - псевдоуниполярный, 4 - мультиполярный

8