kossitsky

держали в воде температуры 27 °С. Аналогичное ощущение возникает в первый момент при переносе руки из воды, нагретой до 34 °С в воду температуры 31 °С. Однако уже через несколько секунд становится возможной истинная оценка абсолютной температуры.

Болевая рецепция

Болевая, или ноцицептивная, чувствительность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно сильных и вредных агентов. В симптомокомплексе многих заболеваний боль — одно из первых, а иногда и единственное проявление патологии и важный индикатор в диагностике. Однако корреляция между степенью болевых ощущений и тяжестью патологического процесса отмечается не всегда. Несмотря на интенсивные исследования, до сих пор не удается решить вопрос о существовании специфических болевых рецепторов и адекватных им болевых раздражителей.

Сформулированы две гипотезы об организации болевого восприятия: 1) существуют специфические болевые рецепторы (свободные нервные окончания с высоким порогом реакции); 2) специфических болевых рецепторов не существует и боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов. В электрофизиологических опытах на одиночных нервных волокнах группы С обнаружено, что некоторые из них реагируют преимущественно на чрезмерные механические, а другие — на чрезмерные тепловые действия. При болевых раздражениях небольшие по амплитуде импульсы возникают также в волокнах группы А. Соответственно разной скорости проведения импульсов в волокнах групп С и А отмечается двойное ощущение боли: вначале четкое по локализации и короткое, а затем — более длительное, разлитое и сильное (жгучее) чувство боли (рис. 229).

Механизм возбуждения рецепторов при болевых воздействиях пока не выяснен. Предполагают, что особенно значимыми являются изменения рН ткани в области нервного окончания, так как этот фактор обладает болевым эффектом при концентрации Н+- ионов, встречающихся в реальных условиях. Таким образом, наиболее общей причиной возникновения боли можно считать изменение концентрации Н+-ионов при токсическом воздействии на дыхательные ферменты или при механическом или термическом повреждении клеточных мембран. Не исключено, что одной из причин длительной жгучей боли может быть выделение при повреждении клеток гистамина, протеолитических ферментов, воздействующих на глобулины межклеточной жидкости и приводящих к образованию ряда полипептидов (например, брадикинина), которые возбуждают окончания волокон группы С.

Адаптация болевых рецепторов возможна: ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Однако важной особенностью болевых рецепторов во многих случаях является отсутствие существенной адаптации, что делает страдания больного особенно мучительными и требует применения анальгетиков.

Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций, которые при умеренной их выраженности имеют приспособительное значение, но могут привести к вторичным грозным патологическим эффектам, например к шоку. Отмечают повышение мышечного тонуса, частоты сердечного сокращения и дыхания, повышение давления, сужение зрачков, увеличение содержания сахара в крови и ряд других эффектов.

При ноцицептивных воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно, но при заболеваниях внутренних органов часты так называемые отраженные боли, проецирующиеся в определенные части кожной поверхности (зоны Захарьина — Геда). Так, при стенокардии кроме болей в области сердца ощущается боль в левой руке и лопатке.

Наблюдаются и обратные эффекты. Так, при локальных тактильных, температурных и болевых раздражениях определенных «активных» точек кожной поверхности включаются цепи рефлекторных реакций, опосредуемых центральной и вегетативной нервной

471

Рис. 229. Развитие болевого ощущения во времени.

а — нормальная кожа; б — кожа с повышенной болевой чувствительностью.

системой. Они могут избирательно изменять кровоснабжение и трофику тех или иных органов и тканей. Методы и механизмы иглоукалывания (акупунктуры), локальных прижиганий и тонического массажа активных точек кожи в последние годы стали предметом глубокого научного исследования новой области медицины — рефлексотерапии.

Для уменьшения или устранения болевых ощущений в клинике используется множество специальных веществ — анальгетиков, анестетиков и наркотиков. По локализации действия они делятся на местные и общие. Первые (например, новокаин) блокируют возникновение и проведение болевых сигналов от рецепторов в спинной мозг или структуры ствола мозга. Общие анестетики (например, эфир) снимают ощущение боли, блокируя передачу импульсов между нейронами коры и ретикулярной формации мозга (погружают человека в наркотический сон).

В последние годы выяснена высокая анальгезирующая активность так называемых нейропептидов, большинство которых представляет собой либо гормоны (вазопрессин, окситоцин, АКТГ), либо их фрагменты. Часть нейропептидов является фрагментами р- липотропного гормона (эндорфины). Анальгезирующее действие нейропептидов основано на том, что они даже в минимальных дозах (в микрограммах) меняют эффективность передачи в синапсах с «классическими» нейромедиаторами (ацетилхолин, нор-адреналин), в частности между первым и вторым сенсорными нейронами (задние столбы спинного мозга и другие структуры). С использованием нейропептидов в настоящее время связываются надежды на эффективное лечение ряда нервно-психических заболеваний.

МЫШЕЧНАЯ И СУСТАВНАЯ РЕЦЕПЦИЯ (ПРОПРИОРЕЦЕПЦИЯ)

В мышцах млекопитающих животных и человека содержатся три типа специали-

зированных рецепторов: первичные окончания веретен, вторичные окончания веретен

и сухожильные рецепторы Гольджи. Эти рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата.

В последние годы разработана методика отведения потенциалов действия отдельных афферентных волокон в нерве человека, что позволило исследовать функцию веретен в естественных условиях работы мышц.

Мышечные веретена представляют собой небольшие продолговатые образования (длиной несколько миллиметров, шириной — десятые доли миллиметра), расположенные в толще мышцы (рис. 230). В разных скелетных мышцах число веретен на 1 г ткани варьирует от сотни до нескольких единиц. Внутри капсулы каждого веретена находится пучок мышечных волокон. Эти волокна называют интрафузальными в отличие от всех остальных волокон мышцы, которые носят название экстрафузальных. Веретена расположены параллельно экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении — уменьшается.

Различают интрафузальные волокна двух типов: более толстые и длинные с ядрами, сосредоточенными в средней, утолщенной части волокна, ядерно-сумчатые и более короткие и тонкие с ядрами, расположенными цепочкой,— ядерно-цепочечные. На

472

интрафузальных волокнах спирально расположены чувствительные окончания аффе-рентов группы Iа

—так называемые первичные окончания, и чувствительные окончания афферентов группы II

—так называемые вторичные окончания. Импульсация, идущая от веретен по афферентам группы Iа, на спинальном уровне моносинаптически и по-лисинаптически возбуждает мотонейроны своей мышцы и дисинаптически (через тормозящий интернейрон) тормозит мотонейроны мышцы-антагониста (реципрокное торможение). Афференты группы II полисинап-тически возбуждают мотонейроны сгибателей и тормозят мотонейроны разгибателей.

Имеются, однако, данные, что афференты в группе II, идущие от разгибателей, могут возбуждать мотонейроны своей мышцы.

Веретена имеют и эфферентную иннервацию: интрафузальные мышечные волокна иннервируются аксонами, идущими к ним от у- мотонейронов. Эти так называемые у-эф-ференты подразделяются на динамические и статические.

В расслабленной мышце количество импульсов, идущих от веретен, невелико. Веретена реагируют импульсацией на удлинение (растяжение) мышцы, причем у первичных окончаний частота импульсации зависит главным образом от скорости удлинения, а у вторичных — от длины мышцы (динамический и статический ответы). Активация γ-эфферентов приводит к повышению чувствительности веретен, причем

динамические γ-эфференты преимущественно Рис. 230. Мышечное веретено.

локрн. Показано, что возбуждение а-мото-нейронов сопровождается возбуждением у- мотонейронов (α—γ-коактивация). Уровень возбуждения γ-системы тем выше, чем интенсивнее возбуждены α-мотонейроны данной мышцы, т. е. больше сила ее сокращения.

Таким образом, веретена реагируют на два воздействия: периферическое — изменение длины мышцы и центральное — изменение уровня активации γ-системы. Поэтому реакции веретен в естественных условиях деятельности мышц довольно сложны. При растяжении пассивной мышцы наблюдается активация рецепторов веретен, вызывающая рефлекс на растяжение. При активном концентрическом сокращении мышцы (т. е. сокращении с укорочением) уменьшение длины мышцы оказывает на рецепторы веретена дезактивирующее действие, а возбуждение γ-мотонейронов, сопутствующее возбуждению α-мотонейронов, вызывают активацию рецепторов. Поэтому импульсация от рецепторов веретен во время движения зависит от соотношения длины мышцы,

473

скорости ее укорочения и силы сокращения. Таким образом, веретена можно рассматривать как непосредственный источник информации о длине мышцы и ее изменениях, если только мышца не возбуждена. При активном состоянии мышцы необходимо учитывать влияние γ-системы. Согласно современным представлениям, во время активных движений v-мотонейроны поддерживают импульсацию веретен укорачивающейся мышцы, что дает возможность рецепторам реагировать на вызванные помехами неравномерности движения как увеличением, так и уменьшением частоты имнульеации и участвовать таким образом в коррекции движений (см. рис. 51 на с. 75).

Сухожильные рецепторы Гольджи находится в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Они слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении. Интенсивность их импульсации примерно пропорциональна силе сокращения мышцы, что дает основание рассматривать сухожильные рецепторы как источник информации о силе, развиваемой мышцей. Идущие от этих рецепторов афференты относятся к группе 1б. На спинальном уровне они через интернейроны вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов антагониста.

Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает и в верхние отделы ЦНС, включая кору большого мозга, и участвует в кинестезии.

Суставные рецепторы изучены меньше, чем мышечные. Известно, что они реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя таким образом в системе обратных связей от двигательного аппарата.

ПЕРЕРАБОТКА СОМАТОСЕНСОРНОЙ ИНФОРМАЦИИ

Чувствительность кожи и ощущение движения связаны с проведением в мозг сигналов от рецепторов по двум основным путям (трактам): лемнисковому и спиноталамическому, значительно различающимся по своим морфологическим и функциональным свойствам.

В последнее время описан и третий путь — латеральный тракт Морина, близкий по ряду характеристик к лемнисковой системе.

Лемнисковый путь на всех уровнях состоит из относительно толстых и быстропроводящих миелинизированных нервных волокон. Он передает в мозг сигналы о прикосновении к коже, давлении на нее и движениях в суставах. Отличительная особенность этого пути — быстрая передача наиболее тонкой информации, дифференцированной по силе и месту воздействия. Первые нейроны этого пути находятся в спинальном ганглии, их аксоны в составе задних столбов восходят к топкому (Голля) и клиновидному (Бурдаха) ядрам продолговатого мозга, где сигналы передаются на вторые нейроны лемнискового пути. Часть волокон, в основном несущих сигналы от суставных рецепторов, оканчивается на мотонейронах сегментарного спинального уровня.

Проприоцептивная чувствительность передается в спинном мозге также по дорсальному спиномозжечковому, спиноцервикальному трактам и некоторым другим путям.

В продолговатом мозге в ядре тонкого пучка сосредоточены в основном вторые нейроны тактильной чувствительности, а в клиновидном ядре — вторые нейроны проприоцептивной чувствительности. Аксоны этих нейронов образуют медиальный лемнисковый тракт («медиальную петлю») и после перекреста на уровне олив направляются в специфические ядра таламуса (вентробазальный ядерный комплекс— VP). В этих ядрах концентрируются третьи по порядку нейроны лемнискового пути. Их аксоны направляются в соматосенсорную зону коры большого мозга.

По мере перехода на все более высокие уровни изменяются некоторые важные свойства нейронов лемнискового пути. Значительно увеличиваются рецептивные поля нейронов (в продолговатом мозге в 2—30, а в коре большого мозга в 15—100 раз). Ответы клеток становятся все более продолжительными: даже короткое прикосновение

474

Рис. 231. Корковое представительство кожной чувствительности.

Расположение в соматосенсорной зоне коры больших полушарий человека проекций различных частей тела.

I — половые органы; 2 — пальцы; 3 — ступня; 4 — голень; 5 — бедро; 6 — туловище; 7—шея; 8— голова; 9 — плечо; 10-11 — локоть; 12 — предплечье; 13 — запястье; 14 — кисть; 1 5 —1 9 — пальиы; 20 — глаз; 2! — нос; 22 — лиио; 23 — верхняя губа; 24, 26 — зубы; 25 — нижняя губа; 27 — язык; 28 — глотка; 29 — внутренние органы. Размеры изображений частей тела соответствуют размерам сенсорного представительства.

к коже вызывает залп импульсов, длящийся несколько секунд. Отмечено появление так называемых нейронов новизны, реагирующих на смену раздражителя. Несмотря на увеличение размеров рецептивных полей, нейроны остаются достаточно специфичными (нейроны поверхностного прикосновения, глубокого прикосновения, нейроны движения в суставах и нейроны положения или угла сгибания суставов). Для корковой части лемнискового пути характерна четкая топографическая организация, т, е. проекция кожной поверхности осуществляется «точка в точку». При этом площадь коркового представительства той или иной части тела определяется ее функциональной значимостью (рис. 231).

Удаление соматосенсорной коры приводит к нарушению способности локализовать тактильные ощущения, а ее электростимуляция вызывает ощущение прикосновения, вибрации и зуда. В целом роль соматосенсорной коры состоит в интегральной оценке сложной афферентной соматосенсорной информации.

Спиноталамический путь значительно отличается от лемнискового. Его первые нейроны также расположены в спинальном ганглии, откуда они посылают в спинной мозг медленно проводящие немиелинизированные нервные волокна. Эти нейроны имеют большие рецептивные поля, иногда включающие значительную часть кожной поверхности. Вторые нейроны данного пути локализуются в сером веществе спинного мозга, а их аксоны в составе восходящего спиноталамического тракта направляются после перекреста на спинальном уровне в вентробазальный ядерный комплекс таламуса (дифференцированные проекции), а также в вентральные неспецифические ядра таламуса, внутреннее коленчатое тело, ядра ствола мозга и гипоталамус. Локализованные

вэтих ядрах третьи, нейроны спиноталамического пути лишь частично дают проекции

всоматосенсорную зону коры.

Считается, что спиноталамический путь с более медленной передачей афферентных сигналов, со значительно менее четко дифференцируемой информацией о р-азных свойствах раздражителя и с менее четкой топографической локализацией служит для передачи температурной, всей болевой и в значительной мере — тактильной чувствительности. Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне (раздражение коры не вызывает боли), поэтому считают, что высшим центром болевой чувствительности является таламус, где 60 % нейронов в соответствующих ядрах четко реагирует на болевое раздражение. Таким образом, эта система играет важную роль в организации генерализованных ответов на действие болевых, температурных и тактильных раздражителей, сигналы о которых идут через структуры ствола, подкорковые образования и кору.

475

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в стороне от главного дыхательного пути, он имеет толщину 100—150 мкм и содержит рецепторные клетки диаметром 5—10 мкм, расположенные между опорными клетками (рис. 232). Общее число обонятельных рецепторов у человека — около 10 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение — обонятельная булава, из которой выступает по 6 12 тончайших (0,3 мкм) волосков длиной до 10 мкм. Обонятельные волоски погружены в жидкую среду, вырабатываемую, боуменовыми железами. Считается, что наличие волосков в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Не исключена и активная, двигательная функция волосков, увеличивающая надежность захвата молекул пахучего вещества и контакта с ними. Булава является важным цитохимическим центром обонятельной клетки; есть основание полагать, что в ней генерируется рецепторный потенциал.

Молекулы пахучего вещества вступают в контакт со слизистой оболочкой носовых ходов, взаимодействуют со специализированными белками, встроенными в мембрану рецептора. В результате следующей за этим сложной и пока еще недостаточно изученной цепи реакций в рецепторе генерируется рецепторный потенциал, а затем и импульсное возбуждение, передающееся по волокнам обонятельного нерва в обонятельную луковицу — первичный нервный центр обонятельного анализатора. Изменение суммарной электрической активности, регистрируемое с помощью электродов, помещенных на поверхность обонятельного эпителия, называют электроольфактограммой (рис. 233).

Это монофазная негативная волна с амплитудой до 10 мВ и длительностью в несколько секунд, возникающая даже при кратковременном воздействии пахучего вещества. Нередко на электроольфактограмме можно видеть небольшую позитивность, предшествующую основной негативной волне, а при достаточной длительности воздействия регистрируется большая негативная волна на его прекращение (off-реакция). Иногда на медленные волны электроольфактограммы накладываются быстрые осцилляции, отражающие синхронные импульсные разряды значительного числа рецепторов.

Как показывают микроэлектродные исследования, одиночные рецепторы отвечают увеличением частоты импульсации, которое зависит от качества и интенсивности стимула.

из них. Считают, что на этих свойствах рецепторов, различающихся по своей «настройке» на разные группы веществ, может быть основано кодирование раздражителей (запахов) и их опознание в центрах обонятельного анализатора. Действительно, при электрофизиологических исследованиях обонятельных луковиц выявлено, что параметры регистрируемого там при действии запахов электрического ответа зависят от пахучего вещества. При разных запахах меняется и пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков луковицы. Служит ли это способом кодирования обонятельной информации, пока судить трудно.

Эфферентная регуляция активности обонятельной луковицы изучена еще недостаточно, хотя имеется много морфологических предпосылок, свидетельствующих о возможности таких влияний.

Особенность обонятельного анализатора состоит, в частности, в том, что его афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга.

Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом, пириформной корой

идругими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений. Электрофизиологические исследования и опыты на животных с условными рефлексами показали, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга (rhinencephalon) не является необходимым для опознания запахов. Поэтому большинство областей проекции обонятельного тракта можно рассматривать 'как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной системы с другими сенсорными системами

иорганизацию на этой основе ряда сложных форм поведения — пищевой, оборонительной, половой и т. д.

Чувствительность обонятельного анализатора человека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества,

авозбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности действия вещества (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30—60 % от его исходной концентрации). У собак эти показатели в 3—6 раз меньше.

ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР

Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.

Рецепторы вкуса — вкусовые почки — расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике языка, его краях и задней части. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2—6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму, длина и ширина ее у человека около 7-10-5 м (70 мкм), она не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.

Вкусовые клетки — наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма;

477

в среднем через каждые 250 ч каждая клетка сменяется молодой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии. Каждая из рецепторных вкусовых клеток длиной 10—20 мкм (1—2- 10-5 м), шириной 3—4 мкм (3—4-10-6 м) имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30—40 тончайших микроворсинок — 0,1—0,2 мкм (2*10-7 м) длиной 1—2 мкм (1—2-10-6 м). Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. Предполагают, что в области микроворсинок расположены активные центры — стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие адсорбцию разных веществ. В настоящее время многие этапы первичного преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов еще не известны.

В опытах с введением микроэлектрода внутрь вкусовой почки животных показано, что суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка разными веществами (сахаром, солью, кислотой). Этот потенциал развивается довольно медленно: максимум его достигается к 10—15 с после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается значительно раньше. Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусового анализатора. Регистрация импульсации в отдельных волокнах данных нейронов показала, что многие из волокон отличаются определенной специфичностью, так как отвечают лишь на соль, кислоту и хинин. Есть волокна, чувствительные к сахарам. Однако наиболее убедительной сейчас считается гипотеза, согласно которой информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом — кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, одновременно, но по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, дающие аксоны до корковых центров вкуса. В настоящее время результаты электрофизиологических исследований еще не позволяют оценить характер преобразований вкусовых афферентных сигналов на всех уровнях вкусового анализатора.

У разных людей абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веществам могут существенно отличаться вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам (например, к креатину). Кроме того, абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются при голодании, беременности и т. д.).

При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистиллированной воды) и возникновение определенного вкусового ощущения. Порог возникновения второго ощущения выше. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. Поэтому 20 % раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10 % раствор хлорида натрия — как максимально соленый, 0,2 % раствор соляной кислоты — максимально кислый, а 0,1 % раствор сульфата хинина — максимально горький. Пороговый контраст (∆ I/I) для разных веществ значительно колеблется.

При действии вкусовых веществ наблюдается адаптация (снижение интенсивности вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффекты вкусового контраста или смешения вкуса. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых ощущений. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.

478

В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей. Важным обстоятельством является то, что предпочтительный выбор пищи отчасти основан на врожденных, но в значительной мере на выработанных в онтогенезе условнорефлекторным путем механизмах.

ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Огромная роль в интегральном функционировании сенсорных систем принадлежит интерорецепторам. Они воспринимают различные изменения внутренней среды организма и рефлекторно через ЦНС и вегетативный отдел нервной системы обеспечивают регуляцию работы всех внутренних органов, взаимосвязь и координацию их деятельности, направленную на поддержание гомеостаза и формирование защитно-приспосо- бительных реакций. Типичными в этом отношении являются рефлексы Геринга и Брейера (саморегуляция дыхания), рефлексы с прессо- и хеморецепторов каротидного синуса, рефлекторное выделение желудочного сока, рефлекторные акты мочеиспускания и дефекации, рефлекторные кашель и рвота и др.

Исследование интерорецепторов (интероцепторов), путей проведения и центров переработки афферентных сигналов позволяет говорить о существовании висцеральной сенсорной системы или висцерального анализатора (В. Н. Черниговский). Началом таких исследований явилась разработка проблемы кортико-висцеральных взаимоотношений. Оказалось, что на раздражение рецепторов внутренних органов можно выработать разнообразные условные рефлексы. Это свидетельствует о возможности коркового анализа интероцептивных сигналов (К. М. Быков).

Морфологами описаны разнообразные интероцепторы, которые представлены свободными нервными окончаниями (дендриты нейронов спинальных ганглиев или клеток Догеля II типа периферических ганглиев вегетативной нервной системы), инкапсулированными [пластинчатые тельца (тельца Фатера-Пачини), колбы Краузе)], расположенными на особых гломусных клетках (рецепторы каротидного и аортального клубочков).

Механорецепторы реагируют на изменение давления в полых органах и сосудах, их растяжение и сжатие. Хеморецепторы сообщают ЦНС об изменениях химизма органов и тканей. Их роль особенно велика в рефлекторном регулировании и поддержании постоянства внутренней среды организма.

Возбуждение хеморецепторов головного мозга может быть вызвано высвобождением из нервных окончаний его структур гистамина, индольных соединений, изменением содержания в желудочках двуокиси углерода и другими факторами. Рецепторы каротидных клубочков реагируют на недостаток в крови кислорода, на снижение величины рН (в пределах 6,9—7,6) и повышение напряжения углекислоты.

Терморецепторы ответственны за начальный, афферентный этап процесса терморегуляции. Сравнительно малоисследованными остаются пока осморецепторы, они обнаружены в интерстициальной ткани вблизи капилляров.

Проводниковый отдел висцерального анализатора представлен в основном блуждающим, чревным и тазовым нервами. Блуждающий нерв передает афферентное влияние в ЦНС по тонким волокнам с малой скоростью от практически всех органов грудной и брюшной полости, чревный нерв — от желудка, брыжейки, тонкого кишечника, а тазовый от органов малого таза. В составе этих нервов имеются как быстро-, так и медленнопроводящие волокна. Импульсы от многих интероцепторов проходят по задним и вентролатеральным столбам спинного мозга.

Интероцептивная информация поступает в ряд структур ствола мозга и подкорковые образования. Так в хвостатое ядро поступают сигналы от мочевого пузыря, в задневентральное ядро (VPL) — от многих органов грудной, брюшной и тазовой областей. Исследование нейронов таламуса показало, что нл многие из них конвергируют как

479

соматические, так и вегетативные влияния. Важную роль играет гипоталамус, где имеются проекции чревного и блуждающего нервов. В мозжечке обнаружены нейроны, реагирующие на раздражение чревного нерва.

Высшим отделом висцерального анализатора является кора большого мозга. Двустороннее удаление коры сигмовидной извилины резко и надолго подавляет условные реакции, выработанные на механические раздражения желудка, кишечника, мочевого пузыря, матки. Еще более подавляются «висцерохимические» условные рефлексы. Лимбическая система имеет прямое отношение к висцеральным функциям. Лимбическая система и сенсомоторныё зоны коры тесно связаны и совместно участвуют в условнорефлекторном акте, начинающемся при стимуляции интероцепторов.

Возбуждение некоторых интероцепторов приводит к возникновению четких, локализованных ощущений, как при растяжении стенок мочевого пузыря или прямой кишки. В то же время возбуждение интероцепторов сердца и сосудов, печени, почек, селезенки, матки и ряда других органов не вызывает ясных осознанных ощущений. Возникающие в этих случаях сигналы часто имеют подпороговый характер. И. М. Сеченов, придававший интероцепторам большое значение в формировании поведения, указывал на «темный, смутный», характер этих ощущений. Только при выраженном патологическом процессе в том или ином внутреннем органе эти сигналы доходят до сознания и часто сопровождаются болевыми ощущениями.

Изменение состояния внутренних органов, регистрируемое висцеральным анализатором, даже если оно не осознается человеком, может оказывать значительное влияние на его настроение, самочувствие и поведение. Это связано с тем, что интероцептивные сигналы доходят до разных (и достаточно высоких) уровней ЦНС вплоть до коры большого мозга, что может приводить к изменениям активности многих нервных центров, выработке новых условнорефлекторных связей и т. д. Особенно важна роль интероцептивных условных рефлексов в формировании сложных цепных реакций, составляющих пищевое, половое и другие формы поведения и являющихся важной частью жизнедеятельности человека и животных.

Г л а в а 17

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Полушария большого мозга — их кора и ближайшие к ней подкорковые образования — являются высшим отделом центральной нервной системы (ЦНС) позвоночных животных и человека. Функции этого отдела — осуществление сложных рефлекторных реакций, составляющих основу высшей нервной деятельности (поведения) организма.

Впервые представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга было широко и подробно развито основоположником отечественной физиологии И. М. Сеченовым в его книге «Рефлексы головного мозга». До И. М. Сеченова физиологи и неврологи не решались даже поставить вопрос о возможности объективного, чисто физиологического анализа психических процессов, которые оставались полностью отданными на откуп субъективной психологии.

Идеи И. М. Сеченова получили блестящее развитие в замечательных трудах И. П. Павлова, открывшего пути объективного экспериментального исследования функций коры большого мозга, разработавшего метод условных рефлексов и создавшего учение о высшей нервной деятельности.

И. П. Павлов показал, что в то время как в нижележащих отделах ЦНС — подкорковых ядрах, мозговом стволе, спинном мозге — рефлекторные реакции осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными путями, в коре большого мозга нервные связи вырабатываются заново в процессе индивидуальной жизни животных и человека в результате сочетания бесчисленных, действующих на организм и воспринимаемых корой раздражений.

480