kossitsky

при температуре 20—30°С, а для кожных тепловых рецепторов — при температуре 38—43 °С. При резком охлаждении кожи частота импульсации в Холодовых рецепторах возрастает, а при быстром согревании урежается или прекращается. На такие же лерепады температуры тепловые рецепторы реагируют прямо противоположно. Тепловые и холодовые рецепторы ЦНС реагируют на изменение температуры крови, притекающей к нервным центрам.

Терморецепторы ЦНС находятся в передней части гипоталамуса — в преоптической зоне, в ретикулярной формации среднего мозга, а также в спинном мозге. Наличие в ЦНС температурных рецепторов доказывается многими экспериментами. Так, например, если денервированные задние конечности собаки погрузить в холодную воду, это вызывает дрожь мышц головы, передних конечностей и туловища и усиление теплообразования. Терморегуляторные рефлексы, вызываемые раздражением Холодовых рецепторов кожи, в данном опыте исключены перерезкой нервов, и эффекты охлаждения конечностей объясняются только понижением температуры крови и раздражением центральных холодовых рецепторов.

. Дрожь и сужение кожных сосудов, а следовательно, повышение теплообразования

ипонижение теплоотдачи возникают также при охлаждении сонной артерии, приносящей кровь к головному мозгу.

Термочувствительность гипоталамуса была показана в экспериментах на ненаркотизированных кроликах. Животным в область гипоталамуса вживляли специальные термонагреватели. Оказалось, что повышение температуры на 0,41 °С вызывает выраженную терморегуляционную реакцию, проявляющуюся в расширении сосудов уха. Такая реакция проявлялась при температуре среды 22—27 °С. Когда же температуру среды снижали до 17—20 °С, то для получения сосудорасширяющей реакции нагревание гипоталамуса нужно было увеличить на 0,84 °С. Таким образом, понижение окружающей температуры, а следовательно, изменение характера температурного воздействия на экстерорецепторы уменьшает температурную чувствительность гипоталамуса. Участие гипоталамуса в терморегуляции обеспечивает взаимодействие восприятия сигналов об изменении температуры окружающей и внутренней среды.

Именно в гипоталамусе расположены основные центры терморегуляции, которые координируют многочисленные и сложные процессы, обеспечивающие сохранение температуры тела на постоянном уровне. Это доказывается тем, что разрушение гипоталамуса влечет за собой потерю способности регулировать температуру тела и делает животное пойкилотермным, в то время как удаление коры большого мозга, полосатого тела

изрительных бугров заметно не отражается на процессах теплообразования и теплоотдачи.

При изучении роли различных участков гипоталамуса в терморегуляции обнаружены ядра, изменяющие процесс теплообразования, и ядра, влияющие на теплоотдачу.

Химическая терморегуляция (усиление теплообразования, мышечная дрожь) контролируется хвостовой частью гипоталамуса. Разрушение этого участка мозгового ствола у животных делает их неспособными переносить холод. Охлаждение животного после такой операции не вызывает дрожи и компенсаторного повышения теплообразования.

Физическая терморегуляция (сужение сосудов, потоотделение) контролируется передней частью гипоталамуса. Разрушение данной области — центра теплоотдачи — не лишает животного способности переносить холод; но после операции оно быстро перегревается при высокой температуре окружающей среды (так как поврежден механизм, обеспечивающий физическую терморегуляцию).

Центры теплообразования и центры теплоотдачи находятся между собой в сложных взаимоотношениях и взаимоподавляют друг друга.

Терморегуляторные рефлексы могут осуществляться и спинным мозгом. Охлаждение спинного мозга животного, у которого этот отдел ЦНС отделен перерезкой от вышележащих отделов, вызыбает мышечную дрожь и сужение периферических сосудов. Значение спинного мозга в терморегуляции состоит не только в том, что он является проводником

401

сигналов, идущих от периферических рецепторов к головному мозгу, и влияний, поступающих от головного мозга к мышцам, сосудам и потовым железам, но и в том, что в спинном мозге находятся центры некоторых терморегуляторных рефлексов, имеющих, правда, несколько ограниченное регуляторное значение. Так, после перерезки мозгового ствола ниже гипоталамических центров терморегуляции способность организма усиливать теплообразование и повышать интенсивность окислительных процессов на холоду резко понижена и не обеспечивает постоянной температуры тела. Равным образом после перерезки мозгового ствола или отделения спинного мозга от продолговатого резко нарушена и физическая терморегуляция, поэтому при повышении окружающей температуры животное легко перегревается, так как одни спинальные терморегуляторные механизмы неспособны обеспечить постоянство температуры тела.

Хотя удаление коры большого мозга заметно не отражается на процессах теплообразования и теплоотдачи, однако неправомерно делать вывод, что это образование не влияет на тепловой обмен. Эксперименты на животных и наблюдения на людях показали возможность условнорефлекторных изменений теплопродукции и теплоотдачи, которые осуществляются корой большого мозга.

В осуществлении гипоталамическай регуляции температуры тела участвуют железы внутренней секреции, главным образом щитовидная и надпочечники, образование гормо нов в которых контролируется нервной системой.

Участие щитовидной железы в терморегуляции доказывается тем, что введение в кровь животного сыворотки крови другого животного, которое длительное время находилось на холоде, вызывает у первого повышение обмена веществ. Такой эффект наблюдается лишь при сохранении у второго животного щитовидной железы. Очевидно, во время пребывания в условиях охлаждения происходит усиленное выделение в кровь гормона щитовидной железы, повышающего обмен веществ и, следовательно, образование тепла.

Участие надпочечников в терморегуляции связано с выделением ими в кровь адреналина, который, усиливая окислительные процессы в тканях, в частности, в мышцах, повышает теплообразование и суживает кожные сосуды, уменьшая теплоотдачу. Поэтому адреналин способен вызывать повышение температуры тела (адреналиновая гипер-

термия).

ГИПОТЕРМИЯ И ГИПЕРТЕРМИЯ

Если человек длительное время находится в условиях значительно повышенной или пониженной температуры окружающей среды, то механизмы физической и химической регуляции тепла, благодаря которым в обычных условиях сохраняется постоянство температуры тела, могут оказаться недостаточными: происходит перегревание тела—гипертермия или переохлаждение — гипотермия.

Гипотермия — состояние, при котором температура тела ниже 35 "С. Быстрее всего гипотермия возникает при погружении в холодную воду. При этом вначале наблюдается возбуждение симпатического отдела вегетативной нервной системы и рефлекторно ограничивается теплоотдача и усиливается теплопродукция. Последнему способствуют сокращения мышц — мышечная дрожь. Через некоторое время температура тела все же начинает падать. При этом наблюдается состояние, подобное наркозу: исчезновение чувствительности, ослабление рефлекторных реакций, понижение возбудимости нервных центров. Резко понижается интенсивность обмена веществ, замедляется дыхание, урежаются сердечные сокращения, снижается сердечный выброс, понижается артериальное давление (при температуре тела 24—25 °С оно может быть равно 15—20% исходного).

В последние годы искусственно создаваемая гипотермия с охлаждением тела до 24—28 °С вошла в практику хирургических клиник, осуществляющих операции на сердце и ЦНС. Смысл этого мероприятия состоит в том, что гипотермия значительно снижает обмен веществ головного мозга, а следовательно, потребность этого органа в кислороде. Поэтому становится переносимым более длительное обескровливание мозга (вместо 3—5 мин при нормальной температуре до 15—20 мин мри 25—28 °С), а это означает, что при гипотермии больные легче переносят временное выключение сердечной деятельности и остановку дыхания. Гипотермию прекращают путем быстрого согревания тола.

402

Для того чтобы исключить начальные приспособительные реакции, направленные на поддержание температуры тела при искусственной гипотермии, применяют препараты, выключающие передачу импульсов в симпатическом отделе вегетативной нервной системы (ганглиоплегичгские препараты) и прекращающие передачу импульсов с нервов на скелетные мышцы (мио-релаксанты).

При относительно кратковременных и не чрезмерно интенсивных воздействиях холода на организм изменений теплового баланса и понижения температуры внутренней среды не происходит. В то же время это способствует развитию простудных заболеваний и обострению хронических воспалительных процессов. В этой связи важную роль приобретает закаливание организма. Закаливание достигается повторными воздействиями низкой температуры возрастающей интенсивности. У ослабленных людей закаливание следует начинать с водных процедур нейтральной температуры (32 °С.) и понижать температуру на 1 °С через каждые 2—3 дня. После прекращения тренировки закаливание исчезает, поэтому выполнение режима закаливания должно быть непрерывным. Эффект закаливания проявляется не только при водных процедурах, но и при воздействии холодного воздуха. При этом закаливание происходит быстрее, если воздействие холода сочетается с активной мышечной деятельностью.

Гипертермия — состояние, при котором температура тела поднимается выше 37 °С. Она возникает при продолжительном действии высокой температуры окружающей среды, особенно при влажном воздухе, и, следовательно, небольшом эффективном потоотделении. Гипертермия может возникать и под влиянием некоторых эндогенных факторов, усиливающих в организме теплообразование (тироксин, жирные кислоты и др.). Резкая гипертермия, при которой температура тела достигает 40—41 °С, сопровождается тяжелым общим состоянием организма н носит название

теплового удара.

От гипертермии следует отличать изменения температуры, когда внешние условия не изменены, но нарушается сам процесс терморегуляции, чаще всего под влиянием микроорганизмов. Примером такого нарушения является инфекционная лихорадка. Одной из причин ее возникновения является то, что гипоталамические центры регуляции теплообмена обладают высокой чувствительностью к некоторым химическим соединениям, в частности к бактерийным токсинам. Введение непосредственно в область переднего гипоталамуса минимального количества бактерийного токсина сопровождается многочасовым повышением температуры тела.

Г л а в а 15

ВЫДЕЛЕНИЕ

Процесс выделения имеет важнейшее значение для гомеостаза, он обеспечивает освобождение организма от продуктов обмена, которые уже не могут быть использованы, чужеродных и токсических веществ, а также избытка воды, солей и органических соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в ходе метаболизма. В выделении перечисленных веществ у человека принимают участие почки, лёгкие, потовые железы, желудочно-кишечный тракт.

Основное назначение органов выделения состоит в том, чтобы поддерживать постоянство состава и объема жидкостей внутренней среды организма, прежде всего крови. Легкие выводят из организма углекислый газ, пары воды, а также некоторые летучие вещества, например пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении. Слюнные и желудочные железы выделяют некоторые тяжелые металлы, ряд лекарственных веществ (морфий, хинин, салицилаты), чужеродные органические соединения (например, краски — нейтральный красный, индигокармин). Важную экскреторную функцию выполняет печень, удаляя из крови гормоны (тироксин, фолликулин), продукты обмена гемоглобина, азотистого метаболизма и многие другие вещества. Поджелудочная железа и кишечные железы экскретируют соли тяжелых металлов, пурины, лекарственные вещества. Выделительная функция пищеварительных желез особенно выявляется при нагрузке организма избыточным количеством различных веществ' или увеличении их продукции в организме, что вызывает изменение скорости их экскреции не только почкой, но и железами желудочно-кишечного тракта. С потом из организма выделяются вода и соли, некоторые органические вещества, в частности мочевина,

403

мочевая кислота, а при напряженной мышечной работе — молочная кислота (см. гл. «Терморегуляция»). Особое место среди органов выделения занимают сальные и молочные железы, так как выделяемые ими вещества — кожное сало и молоко — не являются «шлаками» обмена веществ, а имеют важное физиологическое значение.

почки и их ФУНКЦИЯ

Почки выполняют ряд гомеостатических функций в организме человека и высших животных и представление о них только как об органе выделения не отражает истинного их значения. К функциям почки относится участие в регуляции: 1) объема крови и других жидкостей внутренней среды; 2) постоянства осмотического давления крови и других жидкостей тела; 3) ионного состава жидкостей внутренней среды и ионного баланса организма; 4) кислотно-основного равновесия; 5) экскреции конечных продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ, 6) экскреции избытка органических веществ, поступивших с пищей или образовавшихся в ходе метаболизма (глюкоза, аминокислоты и др.); 7) метаболизма белков, липидов и углеводов; 8) артериального давления; 9) эритропоэза; 10) свертывания крови; 11) секреции ферментов и физиологически активных веществ (ренин, брадикинин, простагландины, урокиназа, витамин D3 и др.). Таким образом, почка является органом, участвующим в обеспечении постоянства основных физико-химических констант крови и других жидкостей внутренней среды, циркуляторного гомеостаза, регуляции обмена различных органических веществ.

В основе перечисленных функций почки лежат процессы, происходящие в ее паренхиме: ультрафильтрация в клубочках, реабсорбция, секреция веществ, синтез новых соединений, в том числе и физиологически активных веществ в канальцах (рис. 198).

В современной физиологической литературе, касающейся деятельности почек, термин «секреция» имеет разные значения. Одно из них означает процесс переноса вещества клетками из крови в просвет канальца в неизмененном виде, что обеспечивает экскрецию этого вещества почкой. Другое значение термина «секреция» — синтез в почке физиологически активных веществ (например, брадикинина, простагландинов, урркиназы и др.) и их выделение либо в русло крови, либо (таких, как гиппуровая кислота) в просвет канальца, т. е. выведение с мочой.

МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ФУНКЦИИ ПОЧЕК

Важнейшее значение для развития физиологии почки сыграли методы исследования процесса мочеобразования у животных в естественных условиях. Это стало возможно после разработки И. П. Павловым метода наложения фистулы мочевого пузыря. Л. А. Орбели предложил способ раздельного выведения через кожу живота отверстий обоих мочеточников, что создало предпосылки для изучения на

мочеобразовании, а также механизм транспорта веществ через мембраны клеток канальцев.

При исследовании функционального состояния почек человека и животных сопоставляют концентрацию веществ в крови и моче, что позволяет дать количественную оценку состояния основных процессов, лежащих в основе мочеобразования (метод «очищения»). Этот метод получил широкое применение в клинике. Для изучения роли почки в синтезе новых соединений сопоставляют состав крови почечной артерии и вены. Исследование метаболизма клеток на срезах почки, изучение функциональных особенностей отдельных участков почечных канальцев с помощью электронной микроскопии, цитохимии, биохимии и электрофизиологии дает возможность изучить механизмы работы почечной клетки и ее роль в выполнении различных функций почки.

НЕФРОН И ЕГО КРОВОСНАБЖЕНИЕ

В каждой почке человека около 1 млн. нефронов, являющихся ее функциональными единицами. В нефроне происходят основные процессы, приводящие к образованию мочи. В современной физиологии придается большое значение не только различным канальцам нефрона, но и тому, в какой зоне почки они расположены — корковом или мозговом слое.

Каждый нефрон начинается двустенной капсулой — капсулой почечного клубочка (капсула Шумлянского — Боумена), внутри которой находится клубочек капилляров — почечное (мальпигиево) тельце. Внутренняя поверхность капсулы выстлана плоскими эпителиальными клетками, образующаяся полость переходит в просвет проксимального канальца, особенностью клеток которого является наличие щеточной каемки — большого количества микроворсинок, обращенных в просвет канальца. Следующий отдел нефрона — тонкая нисходящая часть петли нефрона (петли Генле), стенки которой образованы низкими, плоскими эпителиальными клетками. Каналец может глубоко спускаться в мозговое вещество, где он изгибается на 180°, образует петлю и поворачивает в сторону коры почки, образуя восходящую часть петли нефрона. Восходящий отдел петли нефрона поднимается почти до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец. Этот отдел канальца обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей артериолами. Клетки восходящего отдела петли нефрона и дистального извитого канальца, лишенные щеточной каемки, переходят в конечный отдел нефрона — короткий связующий каналец, впадающий в собирательную трубку. Начинаясь в коре почки, собирательные трубки сливаются, образуют более крупные выводные протоки, проходящие через мозговое вещество. Они открываются в полость почечной лоханки. Диаметр капсулы клубочка около 0,2 мм, общая длина канальцев одного нефрона достигает 35—50 мм.

Изучение структуры и функции почечных канальцев позволило разделить их на следующие сегменты: 1) проксимальный сегмент нефрона, в состав которого вхоаят извитая и прямая части проксимального канальца; 2) тонкий отдел петли нефрона, включающий нисходящую и тонкую восходящую части петли; 3) дистальный сегмент, образованный толстым восходящим отделом петли нефрона, дистальным извитым канальцем и связующим отделом. Канальцы нефрона соединены с собирательными трубками, которые в процессе эмбриогенеза развиваются самостоятельно, но они функционально близки к дистальному сегменту.

В почке функционирует несколько различных типов нефронов: суперфициальные (поверхностные), интракортикальные и юкстамедуллярные (рис. 199). Различие между ними заключается в локализации, величине клубочков (юкстамедуллярные крупнее суперфициальных), глубине расположения клубочков и проксимальных канальцев в корковом слое почки (клубочки юкстамедуллярных нефронов лежат у границы коркового и мозгового слоев) и в длине отдельных участков нефрона, особенно петель нефрона. Суперфициальные нефроны имеют короткую, юкстамедуллярные длинную петлю нефрона. На рис. 199 видна строгая зональность распределения канальцев внутри почки. В корковом слое находятся почечные клубочки, проксимальные и дистальные отделы

405

канальцев, связующие отделы; в наружном слое мозгового вещества — тонкие нисходящие и толстые восходящие отделы петель нефрона, собирательные трубки, во внутреннем слое мозгового вещества располагаются тонкие отделы петель нефрона и собирательные трубки. Расположение каждой из частей нефрона в почке оказалось неслучайным и чрезвычайно важным. От него зависят особенности участия тех или иных нефронов в деятельности почки, в частности в осмотическом концентрировании мочи.

Кровоснабжение почки. В обычных условиях через обе почки, составляющие лишь около 0,43% массы тела здорового человека, проходит от 1/4 до 1/5 объема крови, выбрасываемой сердцем. Кровоток в коре почки достигает 4—5 мл/мин на 1 г ткани — это наиболее высокий уровень органного кровотока. Особенность почечного кровотока состоит также в том, что в широких пределах изменения артериального давления (от 90 до 190 мм р-т. ст.) кровоток почки остается постоянным. Это обусловлено специальной системой саморегуляции кровообращения в почке. Короткие почечные артерии отходят от брюшного отдела аорты, постепенно разветвляются в почке на все более мелкие сосуды. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, в нем она распадается на капилляры. При слиянии они образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Вскоре после отхождения от

клубочка эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры — вначале в клубочке, затем вокруг канальцев. Отличие кровоснабжения юкстамедуллярного нефрона в том, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, спускающиеся в мозговое вещество.

Юкстагломерулярный комплекс. Это образование морфологически напоминает треугольник, две стороны которого представлены афферентной и эфферентной артериолами, а основание — клетками так называемого плотного пятна (macula densa) дистального канальца (рис. 200).

ПРОЦЕСС МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ

Согласно современным представлениям, образование конечной мочи является результатом 3 процессов: фильтрации, реабсорбции и секреции. В почечных клубочках происходит начальный этап мочеобразования — фильтрация из плазмы крови в капсулу почечного клубочка (Шумлянского — Боумена) безбелковой жидкости (первичной мочи) (см. рис. 198). Затем эта жидкость движется по канальцам, где вода и растворенные в ней вещества с разной скоростью подвергаются обратному всасыванию (канальцевая реабсорбция). Третий процесс — канальцевая секреция — состоит в том, что клетки эпителия нефрона захватывают некоторые вещества из крови и межклеточной жидкости и переносят их в просвет канальца. Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в просвет канальца новых органических веществ, синтезированных в клетках нефрона, а также NH4+ и Н+. Скорость каждого из этих процессов регулируется в зависимости от состояния организма. Ниже будут подробно рассмотрены физиологические механизмы и локализация в почке каждого из процессов, обеспечивающих образование мочи.

ГЛОМЕРУЛЯРНАЯ ФИЛЬТРАЦИЯ

Фильтрация воды и низкомолекулярных компонентов плазмы через клубочковый фильтр, малопроницаемый для высокомолекулярных веществ, обусловлена разностью между гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочка (у человека 70 мм рт. ст.), онкотическим давлением белков плазмы крови (около 30 мм рт. ст.) и гидростатическим давлением ультрафильтрата плазмы крови в капсуле клубочка (около 20 мм рт. ст.). Эффективное фильтрационное давление, определяющее скорость клубочковой фильтрации, равно 20 мм рт. ст. (70 мм рт. ст.—30 мм рт. ст.—20 мм рт. ст.). Фильтрация происходит только в том случае, если давление крови в капиллярах клубочков превышает сумму онкотического давления белков плазмы и давления жидкости в капсуле клубочка. Общая поверхность капилляров клубочка достигает 1,5 м2/100 г почки. Фильтрующая мембрана, стоящая на пути жидкости из просвета капилляра в полость капсулы клубочка, состоит из 3 слоев: эндотелиальных клеток, базальной мембраны и эпителиальных клеток — подоцитов (рис. 201). Клетки эндотелия очень истончены, в них имеются круглые или овальные отверстия, занимающие до 30% поверхности клетки.

При нормальном кровотоке наиболее крупные белковые молекулы образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия, препятствуя прохождению через них форменных элементов и мелкодисперсных белков. Остальные компоненты плазмы крови и воды могут свободно достигать базальной мембраны, являющейся одной из важнейших составных частей фильтрующей мембраны клубочка. У человека эта мембрана состоит из 3 слоев — центрального и двух периферических. «Поры» в базальной мембране ограничивают прохождение молекул размером более 5—6 нм. Наконец, важную роль в определении размера фильтруемых веществ играют щелевые мембраны между

407

ножками подоцитов. Эти эпителиальные клетки обращены в просвет капсулы почечного клубочка (боуменовой капсулы), они имеют отростки — «ножки», которыми прикрепляются к базальной мембране. Базальная мембрана и щелевые мембраны между этими «ножками» также ограничивают фильтрацию веществ диаметром более 6,4 нм. В просвет капсулы нефрона проникает инулин, около 22% яичного альбумина, 3% гемоглобина и менее 0,01% сывороточного альбумина. Свободному прохождению белков через гломерулярный фильтр препятствуют отрицательно заряженные молекулы в веществе базальной мембраны и в выстилке, лежащей на поверхности подоцитов и между их «ножками». Таким образом, ограничение для фильтрации белков плазмы крови, имеющих отрицательный заряд, обусловлено не только малым размером пор гломерулярного фильтра, но и их электронегативностью. Тем самым базальная мембрана и эпителиальный барьер определяют состав фильтрата. Поэтому в обычных условиях в ультрафильтрате обнаруживаются лишь следы белковых фракций, характерных для плазмы крови. И все же вариабельность размера пор в клубочках обусловливает проникновение в первичную мочу небольшого количества крупномолекулярных белков даже у здорового человека. При этом прохождение достаточно больших молекул через поры фильтра зависит не только от размера, но и от конфигурации молекулы и ее пространственного соответствия форме поры.

Анализ ультрафильтрата (так называемой первичной мочи), извлеченного микропипеткой из полости капсулы клубочка, показал, что он подобен плазме по общей концентрации осмотически активных веществ, глюкозы, мочевины, мочевой кислоты, креатинина и др. Небольшое .различие концентрации ряда ионов, по обеим сторонам клубочковой мембраны обусловлено наличием в плазме крови анионов, не диффундирующих через мембрану и удерживающих часть катионов.

Для внесения поправки на связывание некоторых ионов белками плазмы крови вводится понятие об ультрафильтруемой фракции (f) — той части вещества от общей его концентрации в плазме крови, которая Не связана с белком и свободно проходит через клубочковый фильтр.

Определение скорости гломерулярной фильтрации

Для расчета величины объема клубочковой фильтрации и ряда других важных показателей процесса мочеобразования используют методы, основанные на принципе очищения. Для измерения клубочковой фильтрации применяют физиологически инертные вещества, нетоксичные и не связан-

408

Рис. 202. Схема определения клубочковой фильтрации (Сin), реабсорбции глюкозы (TG, TmG), почечного плазмотока (СРАН) и максимальной секреции парааминогиппуровой кислоты (Сран Тmран) 1,2 —

афферентная и эфферентная артериолы; 3 — клубочек; 4,5 — проксимальный и дистальный сегменты нефрона. Черные точки: Сin — инулин в плазме крови сосудов и в профильтровавшейся жидкости; ТG — реабсорбция глюкозы при неполной загрузке систем транспорта; TmG — выделение глюкозы с мочой при максимальной загрузке системы реабсорбции, Сран и ТmРАН — ПАГ фильтруется и секретируется, при

избытке частично оттекает с венозной кровью.

ные с белком в плазме крови, свободно проникающие через поры мембран (полимер фруктозы — инулин, маннитол, полиэтилен гликоль, креатинин и др.). Эти вещества не должны реабсорбироваться

исекретироваться в почечных канальцах, т. е. с мочой должны выделяться полностью (рис. 202)

итолько путем фильтрации.

Для сопоставимости величины клубочковой фильтрации у людей различной массы и роста ее относят к стандартной поверхности тела человека —1,73 м 2. В норме у мужчин в обеих почках клубочковая фильтрация составляет около 125 мл/мин, у женщин приблизительно 110 мл/мин.

Измеренная с помощью инулина величина фильтрации в клубочках, называемая также коэффициентом очищения от инулина (или инулиновым клиренсом), показывает, какой объем плазмы крови освобожден от инулина за это время.

Вода в просвет нефрона попадает у здорового человека только путем фильтрации в клубочках. Она реабсорбируется в канальцах и вследствие этого концентрация инулина растет. Концентрацион-

особенностях транспорта любого вещества в канальцах. Если концентрационный показатель данного вещества x(Ux/Rt) меньше, чем одновременно измеренный концентрационный показатель инулина Uin/Pin, то это указывает на реабсорбцию вещества х в канальцах, если больше — на его

фракции (EF). Когда эта величина меньше 1, вещество х реабсорбируется, больше 1— секретируется. Подобные расчеты применимы и к сопоставлению коэффициентов очищения различных веществ; когда они больше очищения от инулина, это свидетельствует о том, что большее количество крови освобождается (очищается) от данного вещества в единицу времени, т. е. происходит не только фильтрация, но и секреция в просвет нефрона.

Для измерения очищения от инулина необходимо непрерывно вводить его раствор в вену, чтобы в течение всего исследования поддерживать постоянную концентрацию в крови. Так как это

*Uin- V — количество профильтровавшегося в клубочках инулина, Rin — концентрация инулина

вплазме крови, Uin — в моче.

409

весьма сложно и в клинике не всегда осуществимо, вместо инулина стали использовать естественный компонент плазмы, по очищению от которого можно было бы судить о величине клубочковой фильтрации. Наиболее удобным для этой цели оказался креатинин.

КАНАЛЬЦЕВАЯ РЕАБСОРБЦИЯ

Начальный этап мочеобразования, приводящий к фильтрации всех низкомолекулярных компонентов плазмы крови, неизбежно должен сочетаться с реабсорбцией всех ценных для организма веществ. В почках человека за сутки образуется до 180 л фильтрата, а выделяется 1 —1,5 л мочи, остальная жидкость всасывается в канальцах. Опыты на животных с извлечением с помощью микропипетки жидкости из различных участков нефрона и ее последующим микроанализом позволили выяснить место реабсорбции вещества в почечных канальцах (рис. 203). В проксимальном сегменте нефрона полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительные количества натрия, бикарбоната, хлора и др. В последующих отделах нефрона всасываются только ионы и вода.

Реабсорбция натрия и хлора представляет собой наиболее значительный по объему и энергетическим затратам процесс. В результате реабсорбции воды и большинства компонентов ультрафильтрата объем первичной мочи резко уменьшается и в начальный