kossitsky

Вокончаниях постганглионарных парасимпатических волокон высвобождается медиатор — ацетилхолин, возбуждающий секреторные клетки слюнных желез. При этом выделяется большое количество жидкой слюны. Длительное раздражение парасимпатических нервов вызывает истощение слюнных желез: снижается содержание в слюне органических компонентов, в гландулоцитах резко уменьшается количество гранул.

Вокончаниях симпатических нервных волокон высвобождается норадреналин. Под его влиянием выделяется небольшое количество густой слюны. Раздражение симпатических нервов усиливает образование гранул секрета в гландулоцитах. Одновременное или предшествующее раздражение парасимпатических нервов усиливает симпатические секреторные эффекты. Ответная реакция при раздражении симпатических нервов возникает спустя более длительный латентный период, чем после раздражения парасимпатических. •

Различия в секреторной деятельности слюнных желез в ответ на прием различных видов пищи можно объяснить модуляцией частоты импульсов по парасимпатическим

исимпатическим нервным волокнам и изменением соотношений между их влияниями. Усиление слюноотделения сопровождается расширением кровеносных сосудов железы, что повышает уровень ее кровоснабжения. Сосудорасширяющие эффекты в железе вызываются парасимпатическими нервными волокнами, образующимися в ней продуктами обмена веществ, а также кининами. Полагают также, что определенную роль играет уменьшение сопротивления сосудов в результате освобождения железы от некоторого количества секрета.

341

Слюноотделение начинается по типу условных рефлексов — в ответ на вид и запах пищи.

Рефлекторные влияния могут и тормозить слюноотделение, вплоть до его прекращения. Такое торможение может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями, умственным напряжением, дегидратацией организма. Все эти воздействия снижают активность пищевого центра и его части — центра слюноотделения. Возбудителями последнего могут быть некоторые гуморальные вещества. Так, обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения центра слюноотделения угольной кислотой. Раздражают его некоторые токсины и при этом наблюдается обильное слюноотделение.

Перерезка парасимпатических нервов, иннервирующих слюнные железы, временно резко усиливает выделение ими слюны — паралитическая секреция. В первые три дня непрерывное слюноотделение обусловлено повышенным выделением ацетилхолина вследствие дегенерации нейронов, поэтому эта секреция называется дегенеративной. В последующие дни паралитическая секреция связана с повышенной чувствительностью денервированной железы к ряду веществ, циркулирующих в крови, к которым железа с нормальной иннервацией малочувствительна. Холиномиметические фармакологические вещества вызывают усиление слюноотделения, холинолитические — тормозят его.

Глотание

Глотание является рефлекторным актом, центр его находится в продолговатом мозге, на дне IV желудочка. Доказательством рефлекторной природы глотания служит следующее: если смазать корень языка и глотки раствором кокаина и выключить таким образом рецепторы их слизистой оболочки, то глотание осуществляться не будет. Глотание невозможно и после перерезки эфферентных нервов глотки.

Рефлекс глотания состоит из ряда последовательных звеньев. Строгая координация звеньев глотательного рефлекса обеспечивается сложными взаимосвязями различных отделов ЦНС — от продолговатого мозга до коры большого мозга. Центр глотания связан с центром дыхания, что обеспечивает задержку дыхания во время глотания и имеет значение в предотвращении попадания пищи в воздухоносные пути. Связь центра глотания с центром регуляции сердечной деятельности подтверждается учащением сердечных сокращений во время глотания.

Акт глотания делится на три фазы: 1) ротовую (произвольную), 2) глоточную (быструю непроизвольную), 3) пищеводную (медленную непроизвольную). Акт глотания изучен рентгеновским методом (рис. 180).

Из пищевой пережеванной массы во рту отделяется пищевой комок объемом 5—15 см3, который движениями языка и щек перемещается на спинку языка. Сокращениями передней части языка пищевой комок прижимается к твердому небу, затем последовательными сокращениями средней части отжимается кзади и переводится на корень языка за передние дужки (1-я фаза).

Раздражение рецепторов слизистой оболочки корня языка рефлекторно вызывает сокращение мыщц, приподнимающих мягкое небо, и мышц языка, что препятствует попаданию пищи в полость носа. Движения языка способствуют проталкиванию пиши в полость глотки. Одновременно с этим происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани, вследствие чего закрывается вход в дыхательные пути, что препятствует поступлению в них пищи. Переводу пищи в глотку способствует повышение давления в полости рта. Возвращению пищи из глотки в полость рта препятствуют поднявшийся вверх корень языка и плотно прилегающие к нему дужки. Как только пища поступила в полость глотки, начинают сокращаться мышцы, суживающие просвет глотки выше пищевого комка, вследствие чего последний передвигается в пищевод. Существенное значение при этом имеет градиент давления между полостью глотки и началом пищевода. Перед глотанием глоточно-пищеводный сфинктер закрыт, во время глотания давление в глотке повышается до 6 Па (45 мм рт. ст.) и через открывшийся сфинктер пищевой комок поступает в пищевод (2-я фаза), где давление в это время не более 4 Па (30 мм рт. ст.). Давление в глотке значительно выше, сфинктер закрыт и невозможно обратное забрасывание пищевого комка в глотку. Две фазы глотательного цикла длятся около 1 с.

342

Вторую фазу глотания нельзя выполнить произвольно, если в полости рта нет пищи или слюны. В этом легко убедиться, делая подряд несколько глотательных движений: первое движение происходит легко, так как в полости рта всегда имеется небольшое количество слюны; при отсутствии слюны, которая проглочена, дальнейшие глотательные движения осуществить не удается.

Третью фазу глотания составляют прохождение пищи по пищеводу и перевод ее в желудок. Движения пищевода взаимосвязаны с движениями глотательного аппарата и вызываются рефлекторно при каждом глотательном акте. Если в эксперименте на собаках перерезать пищевод и вкладывать пищу непосредственно в него, то она передвигается .в сторону желудка только после совершения глотательных движений. Продолжительность продвижения по пищеводу твердой пищи в среднем 8—9 с, жидкой 1—2 с.

В момент акта глотания пищевод подтягивается к зеву и начальная часть его расширяется, принимая пищевой комок.

Сокращения пищевода имеют характер волны, возникающей в верхней его части и распространяющейся в сторону желудка. При этом последовательно сокращаются кольцеобразно расположенные мышцы пищевода (в верхней трети поперечнополосатые, в нижних двух третях — гладкие), передвигая перед волной сокращения находящийся в несколько расширенной части пищевода пищевой комок в сторону желудка. Такой тип сокращений называется перистальтическим.

Первичная перистальтическая волна, вызываемая актом глотания, доходит до уровня пересечения пищевода с дугой аорты. Далее возникает вторичная перистальтическая волна, вызываемая не актом глотания, а первичной перистальтической волной. Вторичная волна продвигает пищевой комок до кардиальной части желудка. Средняя скорость распространения перистальтической волны по пищеводу человека 2—5 см/с, она в большой мере зависит от свойств пищи. Вторичная перистальтическая волна может быть вызвана остатком пищевого комка в нижней трети пищевода, благодаря чему этот остаток переводится в желудок.

Регуляция моторной деятельности пищевода осуществляется в основном эфферентными волокнами блуждающего и симпатического нервов; определенная роль принадлежит интрамуральным нервным образованиям пищевода.

Вне глотательных движений вход из пищевода в желудок закрыт. Когда пища и перистальтическая волна достигают конечной части пищевода, происходит рефлекторное понижение тонуса мышц кардии и пищевой комок переходит в желудок. При наполнении желудка тонус кардии повышается, что предупреждает забрасывание содержимого желудка в пищевод. Парасимпатические волокна блуждающего нерва стимулируют перистальтику пищевода и расслабляют кардию, симпатические волокна тормозят моторику пищевода, но повышают тонус кардиальной части.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ

Желудок принимает участие в пищеварительном конвейере, а также в межуточном обмене веществ, поддержании постоянства рН крови и кроветворении (вырабатывает желудочный мукопротеид, или внутренний фактор Касла). Пищеварительными функ-

циями желудка являются: депонирование пищи, ее механическая и химическая обра-

ботка, постепенная порционная эвакуация пищевого содержимого в кишечник. Находясь

вжелудке в течение нескольких часов, пища набухает, разжижается, многие ее компоненты растворяются и подвергаются гидролизу ферментами слюны и желудочного сока. Желудочный сок обладает также антибактериальным действием.

Карбогидразы слюны продолжают действовать на углеводы пищи, находящиеся

вцентральной части пищевого содержимого желудка (куда еще не диффундировал кислый желудочный сок, прекращающий действие карбогидраз слюны). Ферменты кислого желудочного сока воздействуют на пищевые белки в относительно узкой зоне пищевого содержимого, находящегося в Непосредственном контакте со слизистой оболочкой желудка и в небольшом удалении от нее, куда диффундировал желудочный сок и не был нейтрализован за счет буферных свойств пищи. Ширина этой зоны зависит от количества и свойств желудочного сока и принятой пищи. Вся масса пищи в желудке не смешивается с соком. По мере разжижения и химической обработки пищи ее слой, прилегающий к слизистой оболочке, движениями желудка перемещается в его антральную часть, откуда эвакуи-

344

руется в кишечник. Таким образом, пищеварение в желудке (по типу полостного) осуществляется некоторое время за счет слюны, но ведущее значение имеют секреторная и моторная деятельность самого желудка.

Секреторная деятельность желудка. Состав и свойства желудочного сока

Желудочный сок продуцируется железами желудка, расположенными в слизистой оболочке. В области свода желудка железы имеют в своем составе главные гландулоциты

(главные клетки), продуцирующие пепсиногены; париетальные гландулоциты (обкла-

дочные клетки), которые синтезируют и выделяют соляную кислоту, и мукоциты (добавочные клетки), выделяющие мукоидный секрет. В пилорической части желудка париетальных гландулоцитов нет. В желудок мукоидный секрет и электролиты выделяются также клетками поверхностного эпителия. Вследствие различия в строении фундальных и пилорических желез они продуцируют сок разного состава. Ведущее значение в желудочном пищеварении имеет фундальный желудочный сок.

В желудке человека выделяется 2,0—2,5 л желудочного сока в сутки. Он представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту (0,3—0,5%), и потому имеет кислую реакцию (рН 1,5—1,8). рН пищевого содержимого желудка значительно выше, так как сок фундальных желез частично нейтрализуется принятой пищей.

Считают, что соляная кислота продуцируется постоянной концентрации, но кислотность желудочного сока широко варьирует в результате изменения числа одновременно функционирующих париетальных гландулоцитов и нейтрализации соляной кислоты щелочными компонентами. Чем быстрее выделяется желудочный сок, тем меньше он нейтрализуется и тем выше его кислотность.

Для характеристики кислотности желудочного сока определяют: концентрацию ионов водорода, концентрацию неионизированного водорода и титруемую кислотность, которая является суммой концентрации водородных ионов и недиссоцГшрованной кислоты. С учетом объема секреции кислотовыделение оценивается дебитом свободной и связанной соляной кислоты.

Соляная кислота желудочного сока вызывает денатурацию и набухание белков и тем самым способствует их последующему расщеплению пепсинами, активирует пепсиногены, создает кислую среду, необходимую для расщепления пищевых белков пепсинами;

участвует в антибактериальном действии желудочного сока и регуляции деятельности пищеварительного тракта (в зависимости от величины рН пищевого содержимого нервные механизмы и гастроинтестинальные гормоны усиливают или тормозят деятельность желудка).

Кислотность желудочного сока ребенка первых месяцев жизни низкая, она возрастает к концу года и к 7—12 годам достигает показателей, характерных для взрослых.

В желудочном соке имеются многие неорганические вещества: хлориды, сульфаты, фосфаты, бикарбонаты натрия, калия, кальция и магния, аммиак. Осмотическое давление желудочного сока выше, чем плазмы крови.

Органические компоненты желудочного сока представлены большим числом азотсодержащих веществ (200—500 мг/л): мочевиной, мочевой и молочной кислотами, аминокислотами, полипептидами. Содержание белков достигает 3 г/л, мукопротеидов — до 0,8 г/л, мукопротеаз — до 7 г/л. Органические вещества являются продуктами секреторной деятельности желудочных желез и обмена веществ в слизистой оболочке желудка, а также транспортируются через нее из крови. Особое значение для пищеварения имеют ферменты.

Главные гландулоциты желудочных желез человека синтезируют и выделяют пепсиногены двух групп. Пепсиногены первой группы (их 5) образуются в своде желудка, второй группы (их 2) — в привратниковой (пилорической) части желудка и начальной части двенадцатиперстной кишки. При активации пепсиногенов в кислой среде путем отщепления от них полипептида, являющегося ингибитором пепсина, образуется несколько пеп-

345

синов. Собственно пепсинами принято называть ферменты, гидролизующие белки с максимальной скоростью при рН 1,5—2,0. Другая их фракция гидролизует белки при оптимальном рН 3,2—3,5 и называется гастриксином. Отношение между пепсином и гастриксином в желудочном соке человека от 1:2 до 1:5. Эти ферменты различаются действием на разные виды белков. Пепсины обладают выраженным свойством створаживать молоко. Возможность действия пепсинов в широком диапазоне рН имеет большое значение в желудочном протеолизе, происходящем при разном рН в зависимости от объема и кислотности желудочного сока, буферных свойств и количества принятой пищи. Протеазы желудочного сока расщепляют белки до крупных полипептидов (аминокислот при этом освобождается мало). Однако белки, подвергнутые предварительному действию желудочных протеаз и образовавшиеся при этом «осколки» белковой молекулы, затем легче расщепляются протеазами сока поджелудочной железы и тонкой кишки.

Желудочный сок взрослого человека обладает небольшой липолитической активностью. Эта липолитическая активность имеет важное значение для ребенка в период его молочного вскармливания (расщепление уже эмульгированных жиров молока).

Железы, расположенные в области малой кривизны желудка, продуцируют секрет с более высокой кислотностью и содержанием пепсина, чем железы большой кривизны желудка.

Важным компонентом желудочного сока являются мукоиды. Слизь, содержащая мукоиды, защищает оболочку желудка от механических и химических раздражений. Секреция слизи стимулируется местным раздражением слизистой оболочки, удалением слизи с ее поверхности, блуждающими и чревными нервами. К числу мукоидов относится и гастромукопротеид (внутренний фактор Касла).

Железы пилорической части желудка выделяют небольшое количество сока слабощелочной реакции с большим содержанием слизи. Секрет пилорических желез обладает небольшой протеолитической, липолитической и амилолитической активностью. Часть ферментов синтезируется непосредственно в клетках пилорических желез, а часть выделяется ими из крови. Существенного значения в желудочном пищеварении эти ферменты не имеют.

Щелочной пилорический секрет частично нейтрализует кислое содержимое желудка, эвакуируемое из желудка в двенадцатиперстную кишку.

Регуляция желудочной секреции

Вне пищеварения железы желудка человека выделяют небольшое количество желудочного сока. Прием пищи резко увеличивает его выделение железами тела желудка (но не пилорическими) в результате стимуляции желудочных желез нервными и гуморальными механизмами, составляющими единую систему регуляции. Стимулирующие и тормозные регуляторные факторы обеспечивают зависимость сокоотделения желудка от вида принимаемой пищи. Указанная зависимость была впервые обнаружена в лаборатории И. П. Павлова в опытах на собаках с изолированным павловским желудочком (рис. 181). Не только объем и длительность секреции, но и кислотность, и содержание в соке пепсинов определяются характером принятой пищи. Так, по данным павловской лаборатории, показатели секреции на три пищевые раздражителя (мясо, хлеб, молоко) располагались следующим образом в порядке убывания:

На все виды раздражителей выделяется пепсина больше в начале секреции и меньше при ее завершении. Пищевые раздражители, вызывающие секрецию с большим участием в ней блуждающих нервов (хлеб), стимулируют выделение сока с более высоким содер-

346

жанием в нем пепсина, чем раздражители со слабовыраженным рефлекторным воздействием (молоко).

Соответствие секреции желудочного сока особенностям принятой пищи обеспечивает ее эффективное переваривание и обусловлено участием в регуляции желез нервных и гуморальных факторов. Главные и париетальные гландулоциты, мукоциты желудочных желез стимулируются секреторными волокнами, проходящими в составе блуждающих нервов, регулирующих функцию желудка. Окончания этих волокон выделяют ацетилхолин, который стимулирует желудочные железы. Перерезка блуждающих нервов (ваготомия) приводит к понижению желудочной секреции (эта операция иногда производится в целях нормализации секреции при ее увеличении). Симпатические нервы оказывают тормозящее влияние на железы желудка, снижая объем секреции. Однако при сочетании симпатических влияний с другими факторами, стимулирующими железы желудка, выделяется сок с высоким содержанием пепсина, так как симпатические волокна в главных гландулоцитах усиливают синтез пепсиногена.

Мощным стимулятором желудочных желез является гастрин. Он высвобождается из G-клеток, основное количество которых находится в слизистой оболочке пилорической части желудка. После хирургического удаления ее желудочная секреция резко понижается. Высвобождение гастрина усиливается влиянием блуждающего нерва, а также местными механическим и химическим раздражениями этой части желудка. Химическими стимуляторами G-клеток являются продукты переваривания белков: пептиды и аминокислоты, экстрактивные вещества мяса и овощей. Если рН в пилорической части желудка понижается (при повышении секреции соляной кислоты железами желудка), то высвобождение гастрина уменьшается, а при рН 1,0 прекращается. Таким образом, гастрин принимает участие в саморегуляции желудочной секреции в зависимости от величины рН содержимого пилорической части желудка.

Носителем физиологической активности гастрина является С-терминальный тетрапептид. Он же входит в состав синтетического аналога гастрина — пентагастрина, который получил широкое применение в клинической диагностике как стимулятор желудочных желез. -

Активность гастрина очень высока: чтобы вызвать максимально интенсивную секрецию желудочного сока у человека, достаточно ввести под кожу 2 мкг этого гормона на 1 кг массы тела. Гастрин в наибольшей мере стимулирует париетальные гландулоциты желудочных желез, главные — меньше и еще меньше — мукоциты, т.е. это веще-

347

ство в наибольшей мере увеличивает выделение соляной кислоты, в меньшей мере выделение пепсина и еще меньше — мукоидного секрета.

К стимуляторам желудочных желез относится гистамин, образующийся в слизистой оболочке желудка. Он также стимулирует в основном париетальные глапдулоциты, меньше — главные, вызывая выделение большого количества сока высокой кислотности.

Стимулирующий эффект гастрина и гистамина зависит от сохранности иннервации желудочных желез блуждающими нервами: после ваготомии секреторные эффекты этих гуморальных факторов понижаются.

Желудочную секрецию возбуждают и всосавшиеся в кровь продукты переваривания белков (И. П. Разенков).

На железы желудка влияют и другие гуморальные факторы. Секретин и холецисто- кинин-панкреозимин тормозят секрецию соляной кислоты, стимулированную гастрином (меньше гистамином), но несколько усиливают выделение пепсинов. Секрецию желудочных желез усиливает бомбезин посредством высвобождения гастрина из G-клеток, в меньшей мере — гормон мотилин.

Торможение выделения соляной кислоты в желудке, кроме секретина и холецисто- кинин-панкреозимина, вызывают другие интестинальные гормоны (ЖИП, ВИП, ней-

ротензин, соматостатин, энтерогастрон, бульбогастрон, серотонин), в высвобождении которых из соответствующих клеток слизистой оболочки кишечника имеют значение действующие на нее продукты переваривания питательных веществ, в частности жиров пищи. Повышенная кислотность дуоденального содержимого рефлекторно и через дуоденальные гормоны тормозит выделение соляной кислоты железами желудка (т. е. осуществляется саморегуляция). Перечисленные факторы регулируют секрецию желудка в естественных условиях при приеме пищи, обеспечивая соответствие количества и качества желудочного сока, виду и объему принятой пищи, эффективность ее переваривания в желудке и тонкой кишке. Происходящую при этом секрецию принято делить на три фазы.

Фазы желудочной секреции

Связанная с приемом пищи начальная секреция желудка возбуждается нервными влияниями, приходящими к железам в виде условных рефлексов в ответ на раздражение дистантных рецепторов глаза, уха и носа, возбуждаемых видом и запахом пищи, звуками, всей обстановкой, связанной с ее приемом. К ним присоединяются безусловные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов полости рта и глотки. Нервные влияния осуществляют при этом пусковые эффекты. Желудочную секрецию, обусловленную этими сложными рефлекторными влияниями, принято обозначать первой, или

«мозговой», фазой секреции.

Доказательством наличия первой фазы секреции желудка служат опыты так называемого мнимого кормления эзофаготомированных собак с фистулой желудка. При кормлении такой собаки пища выпадает из пищевода и не поступает в желудок, однако через 5—10 мин после начала мнимого кормления начинает выделяться желудочный сок. Аналогичные данные получены при обследовании людей, страдавших сужением пищевода и подвергшихся вследствие этого операции наложения фистулы желудка и эзофаготомии. Жевание и проглатывание пищи вызывали у них выделение желудочного сока.

Сок, который продуцируется в желудке при запахе и виде пищи, жевании и глотании, был назван И. П. Павловым «аппетитным». Вследствие его выделения желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи.

Условнорефлекторное выделение желудочного сока у человека обнаруживает те же закономерности, что в эксперименте. Вид пищи и звуки, сопровождающие еду (стук тарелок и вилок), вызывают условнорефлекторную секрецию желудочного сока.

Рефлекторные влияния, на желудочные железы передаются через блуждающие нервы.

348

В первую фазу секреции включается и гастриновый механизм. Это доказывается тем, что при мнимом кормлении людей в крови их увеличивается содержание гастрина. У животных с удаленной пилорической частью желудка, где продуцируется гастрин, секреция в первую фазу понижается.

Секреция в «мозговую» фазу зависит от возбудимости пищевого центра, легко тормозится при воздействии различных внешних (плохая сервировка стола, неопрятность места приема пищи) и внутренних факторов.

Прием в начале еды сильных пищевых раздражителей существенно повышает желудочную секрецию в первую фазу. У народов, живущих в жарких странах, где под влиянием жары отмечается торможение секреции желудочных желез, в национальных блюдах обычно много острых и горьких приправ, рефлекторно усиливающих желудочную секрецию.

На первую фазу секреции наслаивается вторая. Эта фаза называется желудочной, так как вызывается действием пищевого содержимого на слизистую оболочку желудка. Наличие данной фазы секреции доказывается тем, что вкладывание пищи в желудок через фистулу, введение через нее или зонд ряда растворов в желудок, наконец, раздражение механорецепторов желудка вызывают отделение желудочного сока. Объем секрета при этом в 2—3 раза меньше, чем при естественном приеме пищи. Это указывает на большое значение рефлекторных пусковых влияний в регуляции желудочных желез, осуществляемых преимущественно в первую фазу. Во вторую (желудочную) и в третью (кишечную) фазы наибольшее значение приобретают в основном корригирующие влияния. Они путем усиления и ослабления деятельности желудочных желез обеспечивают соответствие объема секреции количеству и свойствам пищевого желудочного и кишечного содержимого, т. е. производят коррекцию секреторной деятельности желудка (элементы этого соответствия обеспечиваются и в первую фазу).

Усиление желудочной секреции во вторую фазу вызывается рефлексами, возникающими при действии желудочного содержимого на рецепторы желудка, а также нейрогуморальным путем.

Механическое раздражение желудка, его пилорической части, через интрамуральные нервные пути приводит к высвобождению из G-клеток гормона гастрина. Это показано в опытах на собаках с изолированным денервированным желудочком, секреция которого возбуждается при раздражении большого желудка пищей или при механическом раздражении пилорической его части. Доказано, что такое механическое раздражение повышает уровень гастрина в периферической крови подопытных животных.

Высвобождение гастрина в желудочную фазу секреции усиливается также продуктами гидролиза белка и некоторыми аминокислотами, а также экстрактивными веществами мяса и овощей.

Определенное значение в реализации желудочной фазы секреции имеет гистамин, который образуется в слизистой оболочке желудка в значительном количестве и оказывает стимулирующее влияние на его железы. Имеются данные о том, что гистамин может выполнять медиаторную роль в передаче на железы желудка возбуждающих нервных и гуморальных влияний.

Некоторые виды пищи (мясной бульон, капустный сок, продукты гидролиза белков), будучи введены в тонкую кишку, вызывают выделение желудочного сока. Афферентные влияния из кишечника на железы желудка стимулируют их секрецию в третью фазу, называемую кишечной. Стимулирующие и тормозящие влияния из двенадцатиперстной и тощей кишки на железы желудка осуществляются нервными и гуморальными механизмами. Нервные влияния передаются с механо- и хеморецепторов кишечника, что является прежде всего результатом поступления в кишечник недостаточно обработанного содержимого желудка. В стимуляции желудочной секреции принимают участие также продукты гидролиза питательных веществ, особенно белков, всосавшихся в кровь. Данные вещества могут стимулировать железы желудка, усиливая выделение гастрина и гистамина, а также действуя непосредственно на желудочные железы (рис. 182).

349