14. Гаметогенез, его биологическое значение. Периоды гаметогенеза. Отличия ово- и

сперматогенеза.

Гаметогенез – процесс образования половых клеток, в котором различают 4 стадии: размножения, роста, созревания и формирования. В стадии размножения происходит деление гаметогоний митозом. В стадии роста гаметоциты 1 порядка достигают размеров, характерных для половых клеток. В стадии созревания после редукционного деления образуются гаметоциты 2 порядка, а после эквационного – яйцеклетки и сперматиды, преобразующиеся в сперматозоиды. Сперматогонии размножаются на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Размножение овогоний приурочено главным образом к периоду эмбриогенеза.

Овогонии и сперматогонии характеризуются диплоидностью. Генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2п2с до S-периода и 2n4c после него.

На стадии роста происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и женских половых клеток в сперматоциты и овоциты I порядка, причем последние достигают больших размеров, чем первые. Одна часть накапливаемых веществ представляет собой питательный материал (желток в овоцитах), другая — связана с последующими делениями. Важным событием этого периода является репликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом. Последние приобретают двунитчатую структуру, а генетическая формула сперматоцитов и овоцитов I порядка приобретает вид 2n4с. Основными событиями стадии созревания являются два последовательных деления: редукционное и эквационное, которые вместе составляют мейоз. После первого деления образуются сперматоциты и овоциты II порядка (формула n2с), а после второго — сперматиды и зрелая яйцеклетка (пс). В результате делений на стадии созревания каждый сперматоцит I порядка дает четыре сперматиды, тогда как каждый овоцит I порядка — одну полноценную яйцеклетку и редукционные тельца, которые в размножении не участвуют.

Благодаря этому в женской гамете концентрируется максимальное количество питательного материала — желтка. Процесс сперматогенеза завершается стадией формирования.

15. Мейоз и оплодотворение как механизмы, обеспечивающие поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений организмов. Комбинативная изменчивость.

Кариотип – диплоидный набор хромосом, свойственный соматическим клеткам организмов данного вида, являющийся видоспецифическим признаком и характеризующийся определенным числом, строением и генетическим составом хромосом.

При половом размножении воспроизведение организмов осуществляется с участием половых клеток – гамет, которые вступают в оплодотворение. При оплодотворении наследственный материал двух родительских гамет сливается , образуя зиготу. Чтобы потомки получили соответствующую программу для развития видовых и индивидуальных характеристик, они должны обладать таким кариотипом , которое было у предыдущего поколения. Для этого необходимо сначала уменьшить набор хромосом в гаметах вдвое, чтобы потом при сливании этих гамет(оплодотворении) набор хромосом восстановился до диплоидного n+n=2n.

Образование гамет с гаплоидным набором хромосом осуществляется в ходе гаметогенеза путем клеточного деления – мейоза. При мейозе из клеток с диплоидным набором 2n образуются гаметы в гаплоидным набором n. Такой результат достигается благодаря тому, что после однократного удвоения ДНК клетка делится дважды. После первого деления мейоза образуются клетки с набором хромосом n2c. А после второго деления мейоза с набором nc- гаплоидный набор хромосом.

Таким образом, мейоз и последующее оплодотворение обеспечивают сохранение у нового поколения организмов диплоидного кариотипа, присущего всем особям данного вида.

Комбинативная изменчивость - изменчивость, возникающая в результате рекомбинации генов и хромосом. Процессами, приводящими к перекомбинации генов и целых хромосом в половых клетках, являются кроссинговер и расхождение бивалентов в анафазе 1 мейоза. Кроссинговер — процесс обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации в профазе I мейоза. Этот процесс обеспечивает перекомбинацию отцовских и материнских аллелей генов в каждой группе сцепления. Кроссинговер как механизм рекомбинации эффективен лишь в том случае, когда соответствующие гены отцовской и материнской хромосом представлены разными аллелями.

В метафазе 1 мейоза в экваториальной плоскости выстраиваются биваленты, состоящие из одной отцовской и одной материнской хромосомы. Расхождение гомологов, которые несут разный набор аллелей генов в анафазе 1 мейоза, приводит к образованию гамет, отличающихся по составу отдельных групп сцепления. Разнообразие гамет тем больше, чем больше групп сцепления в геноме данного вида. Оно выражаено формулой 2n , где n – число хромосом в гаплоидном наборе.