92. Брожение и дыхание.

Брожение – окислительно-восстановительный процесс, проходящий в анаэробных условиях и приводящий к образованию АТФ, в котором роль донора и акцептора атомов водорода (или соответствующих электронов) играют органические соединения.

Первый этап окисления углеводов в процессе брожения включает гидролиз углеводов до простых сахаров и изомеризацию их до глюкозы.

На втором этапе глюкоза через ряд последовательных реакций окисляется в пировиноградную кислоту. Этот процесс называется гликолизом.

Третий этап. Пировиноградная кислота при серии последовательных реакций претерпевает превращения, характер которых зависит от ферментативных особенностей того или иного возбудителя

Аэробное дыхание – окислительно-восстановительный процесс, идущий с образованием АТФ, при котором роль доноров водорода (электронов) играют органические соединения, а роль акцептора выполняет молекулярный кислород.

Процесс протекает в аэробных условиях, а конечными продуктами дыхания являются СО₂ и Н₂О.

Суммарно процесс дыхания при окислении углеводов выражается уравнением:

С₆Н₁₂О₆ + 6 О₂  6 СО₂ + 6 Н₂О + 2820 кДж

глюкоза

Начальная стадия превращения углеводов, вплоть до образования пировиноградной кислоты, полностью идентична ферментативным реакциям окисления в процессе брожения.

Суммарный энергетический эффект процесса окисления одной молекулы глюкозы теоретически составляет 38 молекулы АТФ, причем 2 молекулы АТФ образуются в результате субстратного фосфорилирования, а 36 АТФ – при окислительном фосфорилировании.

Окисление питательных веществ не всегда идет до конца. Некоторые аэробы окисляют органические соединения частично, при этом в среде накапливаются промежуточные продукты окисления. Такие окислительно-восстановительные процессы, протекающие в аэробных условиях, называются неполным окислением или окислительным брожением.

Примерами неполных окислений являются окисление углеводов до органических кислот (щавелевой, глюконовой, итаконовой, уксусной, лимонной) аэробными микроорганизмами – микроскопическими грибами и уксуснокислыми бактериями.

92. Типы брожений (молочнокислое, спиртовое, пропионовокислое, маслянокислое).

Молочнокислое брожение – процесс превращения углеводов молочнокислыми бактериями в молочную кислоту.

Возбудители молочнокислого брожения подразделяются на 2 группы:

1)Гомоферментативное молочнокислое брожение и его возбудители. При гомоферментативном молочнокислом брожении образуется преимущественно молочная кислота.

Химизм процесса:

С₆H₁₂О₆ → 2 СНзСНОНСООН + Е

глюкоза молочная кислота

К гомоферментативным молочнокислым бактериям относятся молочнокислые стрептококки и бактерии: Streptococcus lactis, Lactobacillus acidophilus, Lactobacillus ptantarum.

2)Гетероферментативное молочнокислое брожение и его возбудители. Конечными продуктами при этом брожении являются не только молочная кислота, но и побочные продукты: уксусная кислота, этиловый спирт, янтарная кислота, диоксид углерода, водород. Суммарное уравнение процесса имеет вид:

С₆H₁₂О₆ → СНзСНОНСООН + СООНСН₂СН₂СООН + СНзСООН +

глюкоза молочная кислота янтарная кислота уксусная кислота

+СНзСН₂ОН + C0₂+Н₂ +Е

этиловый спирт

К гетероферментативным молочнокислым бактериям относятся бактерии рода Streptococcus: Streptococcus acetoinicus; бактерии рода Lactobacillus: Lactobacillus brevis, бактерии рода Leuconostoc: Leuconostoc cremoris.

Спиртовое брожение – микробиологический процесс превращения углеводов в спирт и углекислый газ. Вызывается аскомицетовыми дрожжами рода Saccharomyces. В аэробных условиях дрожжи получают энергию путем полного окисления моно- и дисахаридов до углекислого газа и воды.

Суммарное уравнение реакции:

С₆ H₁₂ O₆ → 2 СНзCH₂ ОН + 2 СО₂ + Е

глюкоза этиловый спирт

Наряду со спиртом, могут образовываться побочные продукты: глицерин, уксусный альдегид, уксусная, яблочная кислоты, сивушные масла (смесь высших кислот).

Пропионовокислое брожение вызывается пропионовокислыми бактериями, относящимися к роду Propionibacterium.

Единственным источником энергии для пропионовокислых бактерий является процесс сбраживания различных веществ: моносахаридов (гексоз, пентоз), молочной, яблочной кислот, глицерина и других в пропионовую и уксусную кислоту, диоксид углерода и воду.

Химизм пропионовокислого брожения:

ЗС₆H₁₂О₆ → 4СНзCH₂СООН + 2СНзСООН + 2CO₂ + 2H₂O +Е

глюкоза пропионовая уксусная

кислота кислота

Маслянокислое брожение – анаэробное окисление органических веществ маслянокислыми бактериями в масляную кислоту.

Химизм процесса:

С₆H₁₂О₆ → СНзСН₂СН₂СООН + 2 С0₂ + 2Н₂ +Е

глюкоза масляная кислота

Маслянокислые бактерии относятся к роду Clostridium. Это крупные, подвижные грамположительные палочки, образующие устойчивые споры, при образовании которых клетка приобретает форму веретена или теннисной ракетки, облигатные (строгие) анаэробы.