43. Жгутики и пили у бактерий, строение, функции.

Жгу́тик — поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических и эукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твёрдых сред. Жгутики прокариот и эукариот принципиально различаются: бактериальный жгутик имеет толщину 10—20 нм и длину 3—15 мкм, он пассивно вращается расположенным в мембране мотором; жгутики же эукариот толщиной до 200 нм и длиной до 200 мкм, они могут самостоятельно изгибаться по всей длине. У эукариот часто также присутствуют реснички, идентичные по своему строению жгутику, но более короткие (до 10 мкм).

Жгутики прокариот 

Жгутикование бактерий: A — монотрихиальное, B — лофотрихиальное, C — амфитрихиальное, D — перитрихиальное.

Жгутики бактерий состоят из трёх субструктур:

• Филамент (фибрилла, пропеллер) — полая белковая нить толщиной 10—20 нм и длиной 3—15 мкм, состоящая из флагеллина, субъединицы которого уложены по спирали. Полость внутри используется при синтезе жгутика — он происходит в направлении от ЦПМ. По полости к собираемому в настоящий момент участку переносятся субъединицы флагеллина.

• Крюк — более толстое, чем филамент (20—45 нм), белковое (не флагеллиновое) образование.

• Базальное тело (трансмембранный мотор)

Жгутики выполняют роль органа движения, позволяющего бактериям передвигаться со скоростью 20-60 мкм/сек. Бактерии могут иметь один (монотрихи) или несколько жгутиков, располагающихся по всей поверхности тела (перитрихи), либо собранные в пучки (лофотрихи).

Перитрихиальное расположение жгутиков характерно для энтеробактерий, возбудителей анаэробной инфекции, столбняка, ботулизма; монотрихом является холерный вибрион, лофотрихом - псевдомонас. У некоторых видов спирилл различают амфитрихиальное расположение жгутиков. Толщина жгутиков в среднем составляет 10-30 нм, а длина достигает 10-20 мкм.

Основу жгутика составляет длинная спиральная нить (фибрилла), которая у поверхности клеточной стенки переходит в утолщенную изогнутую структуру- крюк и прикрепляется к базальной грануле, вмонтированной в клеточную стенку и ЦПМ

Пили, фимбрии или ворсинки — поверхностные структуры, присутствующие у многих бактериальных клеток и представляющие собой прямые белковые цилиндры длиной 1—1,5 мкм и диаметром 7—10 нм. Различаются по строению и назначению, причём у одной бактерии могут присутствовать несколько их типов. Во многих случаях функции пилей не до конца установлены, но всегда они так или иначе участвуют в прикреплении бактериальной клетки к субстрату.

Наибольшее количество сведений о данных структурах собрано для пилей кишечных бактерий, прежде всего Escherichia coli.

Ворсинки (фимбрии, пили)

Поверхность энтеробактерий и нескольких других микроорганизмов покрыта большим числом (от 10 до нескольких тысяч) ворсинок - нитевидных образований белковой природы. Как и жгутики, они построены из одного вида белка - пилина, субъединицы которого организованны в виде полой внутри нити и берут начало от ЦПМ. Они короче и тоньше жгутиков, их ширина 10-12 нм и длина до 12 мкм.  Ворсинки полифункциональны: обеспечивают трансмиссивную передачу генов (конъюгация), являются рецепторами для фагов, органом прикрепления бактерий к питательному субстрату (адгезия), участвуют в транспорте метаболитов. У стрептококков имеется наружный слой протеиновых волосков (фимбрий), которые получили название белок М (М-протеин). Этот белок играет важную роль в процессах взаимоотношений бактерий с макроорганизмом.