12. Состав почвенного раствора и его влияние на поступление элементов питания в растение (антагонизм и синергизм).

Жидкая фаза — почвенный раствор — образуется из воды, посту­пающей с осадками, из грунтовых и паводковых вод, при конденса­ции водяных паров и растворимых в почвенном растворе веществ твердой и газообразной фаз. Это наиболее активная фаза почвы, из которой растения непосредственно усваивают питательные эле­менты и одновременно через почвенный раствор происходит взаи­модействие растений с удобрениями, мелиорантами, твердой и га­зообразной фазами почвы, а также перенос различных частиц и со­единений всех этих компонентов в виде суспензий, взвесей, колло­идных и истинных растворов.

Почвенный раствор в зависимости от состава и свойств конкрет­ной почвы содержит катионы (Са²⁺, Mg²⁺, Н⁺,Na⁺ ,К⁺,NH₄⁺ и др.).

анионы (HCO^-, ОН^-, Cl^-. NO3. SO₄. Н₂Р0₄ и др.), водораство­римые органические соединения и растворимые СО₂, О₂, NН₃, и др. Поступление ионов в почвенный раствор происходит из твердой и газовой фаз почвы, вносимых удобрений и мелиорантов, выделе­ний флоры и фауны, атмосферных осадков и грунтовых вод, а из­влечение — потреблением растениями и биотой. переходом в твердую и газовую фазы и в результате водной эрозии. Иными словами, состав, концентрация, реакция, буферность и осмотическое давле­ние почвенного раствора динамичны и зависят отпочвенноклиматических условий и антропогенного воздействия.

Концентрация солей в почвенном растворе колеблется от ты­сячных до сотых долей процента (10—200 мг/л) в малоплодород­ных почвах до одного и более процента (> 10 ООО мг/л) в очень сильнозасоленных (солончаки), а в среднеплодоролных почвах состав­ляет около 500 мг/л. Избыток солей в растворе (более 2000 мг/л) обычно вредно действует на многие сельскохозяйственные куль­туры, особенно в течение двух — четырех недель с момента прорас­тания семян. Однако с возрастом растений их устойчивость к вы­соким концентрациям возрастает.

13. Пиноцитоз, его роль в поступлении питательных веществ в растение

И. И. Мечников обнаружил способность лейкоци­тов «заглатывать» бактерии. Позднее оказалось, что многие клетки могут поглотать твердые частицы и капли, плавающие в окружа­ющей среде. В случае «заглатывания» клетками твердых частиц это явление называется фагоцитозом и при «заглатывании» ка­пель жидкостей — пиноцитозом. Путем пиноцитоза может проис­ходить поступление веществ и в растении. Вначале поглощаемые частицы адсорбируются на клеточной мембране, затем мембрана затягивается внутрь; края ее в месте втягивания смыкаются. Обра­зуется пинонитарный пузырек, который отрывается от наружной мембраны и мигрирует внутрь клетки. Рассмотрим два возможных механизма пиноцитоза.

Согласно первому механизму (А) мембрана втягивается внутрь клетки, образуя узкий канал. От конца канала отшнуровываются маленькие пузырьки с захваченным веществом. По второму меха­низму (Б—Ж) участок мембраны, на котором адсорбировались микромолекулы (В), впячивается внутрь (Г). В месте впячивания края мембраны смыкаются (Д) и образовавшийся пиноцитарный пузырек отрывается от клеточной мембраны (Е). В глубине клетки мембраны пузырька разрушаются ферментами (Ж) (рис. 16).

В клетке мембранная оболочка пузырька разрушается фермен­том и захваченные частицы попадают в цитоплазму. Процесс об-

разования пузырька и отрыв его от наружной мембраны требуют затраты энергии, которая подается в виде АТФ.

Пиноцитарный пузырек разрушается в результате слияния его слизосомой, содержащей набор гидролитических ферментов, ко­торые расщепляют макромолекулы.

Имеются сведения, что явление пиноцитоза вызывается в оп­ределенных участках мембраны соответствующими веществами, адсорбированными на ее поверхности. Есть данные о наличии об-ратного пиноцитоза — процесса, позволяющего клеткам вывести некоторые вредные вещества наружу, не выпуская в то же время другие молекулы, свободно плавающие в цитоплазме.

В заключение следует отметить, что молекулы или ионы, по­ступающие в клетку из наружного раствора независимо от способа переноса их через плазмалемму, практически не включаются в ре­акции обмена веществ на уровне плазмалеммы, и после поступле­ния во внутреннее пространство клетки могут иметь следующий путь: 1) пройдя цикл метаболических превращений, поступившие в клетку вещества оказываются в составе органических соедине­ний структурных элементов клетки; 2) избыточные ионы концен­трируются в вакуолях клеток корня, создавая запас ионов, или пе­редаются по сосудам ксилемы в надземные части растений;

3) ионы могут быть вновь выведены из организма в окружающую среду.