13. Семейство Сосновые — Pinaceae

Вечнозеленые, реже листопадные (лиственница) однодомные деревья или кустарники с игловидными, реже узколанцетными листьями, расположенными спирально. У одних родов побеги только удлиненные и листья расположены одиночно (ель, пихта), у других, наряду с удлиненными побегами, имеются и укороченные, на которых хвоя сближена в пучки (от 2 хвоинок — у некоторых видов сосны, до 50 (лиственница, кедр — Cedrus)). У большинства родов хвоя живёт 2-5 лет, у лиственницы — ежегодно опадает. Почки покрыты плотно прилегающими друг к другу тонкими смолистыми чешуями. Генеративные почки образуют мужские колоски (микростробилы) и женские шишечки (мегастробилы). Микростробилы обычно малозаметны, располагаются на концах побегов, красные или желтые, их микроспорофиллы мелкие, несут на нижней стороне по два микроспорангия, содержащих пыльцу. Мегастробилы собраны в сложные шишки, которые имеют ось с сидящими на ней многочисленными парами чешуй: кроющей и расположенной в ее пазухе семенной. На каждой чешуе развивается два крылатых или бескрылых семени. Размеры этих чешуй, формы шишек, увеличивающихся при созревании, различны у разных родов. Древесина белая или желтоватая, лёгкая, мягкая, часто смолистая.

Семейство сосновые довольно обширное, объединяет около 10 родов и не менее 250 видов деревьев и кустарников, обитающих в основном в Северном полушарии (только с 1 исключением). Некоторые виды сосны, ели, пихты и лиственницы поднимаются высоко в горы и заходят за полярный круг. Это большей частью вечнозелёные, смолистые деревья, дающие ценную древесину. Сосновые представляют одно из наиболее важных семейств для лесного хозяйства и большинство из них очень декоративны. Во флоре России семейство сосновых представлено 4 родами: пихта, ель, сосна и лиственница, включающими около 40 видов.На страницах нашего сайта размещены также справочники по морфологии древесных растений: в зимний сезон (морфология побега и морфология почки) и в летний сезон (морфология листа, морфология цветка и морфология плода).Описания видов и иллюстрации взяты из двух компьютерных определителей, выпущенных экологическим Центром "Экосистема": Определителя деревьев и кустарников средней полосы России в осенне-зимний период и Определителя деревянистых растений средней полосы России в весенне-летний период. Полные версии атласов-определителей на компакт-дисках для РС (с программами-определителями и справочниками по морфологии растений) можно приобрести в нашем некоммерческом Интернет-магазине.Там же можно приобрести цветные печатные определители древесных растений: деревья зимой, деревья летом, кустарники зимой и кустарники летом, а также цветные определительные таблицы (в том числе и по древесным растениям средней полосы России.В нашем некоммерческом Интернет-магазине можно приобрести следующие методические материалы по ботанике: компьютерные (электронные) определители древесных растений (деревьев, кустарников и лиан зимой и летом) и травянистых растений (дикорастущих цветов), В 2013 году нами выпущен полевой определитель деревьев и кустарников зимой для смартфонов и планшетов Android, который можно купить в магазине Play Google, цветные ламинированные определительные таблицы по древесным растениям (деревья зимой, деревья летом, кустарники зимой и кустарники летом) и травянистым растениям (цветы лесов, лугов и полей, водоемов и болот и первоцветы), а также по грибам, водорослям, лишайникам и мхам, цветные определители травянистых растений (дикорастущих цветов) средней полосы (изд-во "Вентана-Граф").

Познакомиться с изображениями и описаниями других объектов природы России и сопредельных стран - минералов и горных пород, почв, грибов, водорослей, лишайников, листостебельных мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан и травянистых растений (цветов), водных беспозвоночных животных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, пресноводных и проходных рыб, земноводных (амфибий), пресмыкающихся (рептилий), птиц, птичьих гнезд, их яиц и голосов, а также млекопитающих (зверей), - можно в разделе Природа России нашего сайта.В разделе Природа в фотографиях размещены также тысячи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных России и стран бывшего СССР, а в разделе Природа мира - фотографии природных ландшафтов Европы, Азии, Северной и Южной Америки, Африки, Австралии и Новой Зеландии и Антарктики.В разделе Методические материалы Вы также можете познакомиться с описаниями разработанных экологическим центром "Экосистема" печатных определителей растений средней полосы, определительных таблиц "Грибы, растения и животные России", компьютерных (электронных) определителей природных объектов, карманных определителей животных средней полосы, методических пособий по организации полевых экологических исследований (включая книгу для педагогов "Как организовать полевой экологический практикум"), а также учебно-методических фильмов по организации исследовательской деятельности школьников в природе. Приобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом Интернет-магазине. Там же можно приобрести сделанные нашими коллегами Определитель бабочек Европы и mp3-диски Голоса птиц средней полосы России и Голоса птиц России (записи Б.Н.Вепринцева).

14. Общие сведения о гнетовыхГнетовые или Оболочкосеменные растения (лат. Gnetopsida; Chlamydospermae), класс вымерших и ныне живущих реликтовых голосеменных. Гнетовые растения — единственный класс отдела гнетовидных. Гнетовидные наряду с хвойными, гинкговидными и саговниковидными образуют надотдел Голосеменные. Каждый из трех современных родов гнетовых — гнетум, эфедра и вельвичия (Gnetum, Ephedra, Welwitschia) представляет отдельное семейство или, по некоторым другим представлениям, отдельный порядок. Это деревья, кустарники, лианы, своеобразные формы с клубневидным стволом, листьями, как у лавра или редуцированными до мелких чешуек, а также (у вельвичии) ремневидными, в течение всей жизни растения нарастающими основаниями и отмирающими на верхушке. Характерно супротивное или перекрестно-парное листорасположение. Подобно покрытосеменным, гнетовые имеют сосуды в проводящих тканях. Репродуктивные органы в виде шишек, сережек, колосков, собранных в метельчатые соцветия. Их элементы в типичном случае располагаются мутовками. Мужские «цветки» нередко имеют недоразвитую семяпочку, функционирующую как нектарник. Нормально развитые семяпочки с двумя или тремя покровами, образующими наружный пыльцевход. Пыльцевые зерна ребристые или гладкие, у современных форм безмешковые. В довершение сходства с покрытосеменными, гнетум и вельвичия не имеют оформленных половых органов — архегониев. Оплодотворение происходит в многоядерных зародышевых мешках. К тому же у эфедры наблюдается слияние одного из спермиев с брюшной канальцевой клеткой архегония, напоминающее двойное оплодотворение цветковых. Из современных гнетовых только эфедра имеет широкое распространение, встречаясь в засушливых областях, на побережьях морей, на склонах гор. Гнетум и вельвичия имеют ограниченные ареалы, первый — в тропических лесах, вторая — в пустыне Намиб (Западная Африка). Однако в местах их обитания они весьма многочисленны и нередко выступают в качестве доминирующих форм. До последнего времени гнетовые практически не имели геологической истории — их ископаемые остатки не были опознаны. Первое мезозойское растение, сближаемое с гнетовыми (эоанта, Eoantha), было описано в 1986 из нижнемеловых отложений Забайкалья. С тех пор находки ископаемых гнетовых с каждым годом становились все более частыми. В одном лишь забайкальском местонахождении Байса их известно не менее восьми родов. В прошлом гнетовые не только играли существенную роль в составе растительности, но и обладали большим морфологическим разнообразием, что делает более вероятным их участие в эволюционных процессах, приведших к формированию типичных покрытосеменных растений. Своеобразие гнетовых давно уже подсказывало их отделение от голосеменных в особую группу «оболочкосеменных» (Chlamidospermae), которую некоторые исследователи рассматривали как промежуточную между голосеменными и покрытосеменными. В начале 20 в. была весьма популярна гипотеза происхождения покрытосеменных от гнетовых типа эфедры (при этом, естественно, считалось, что мелкие простого строения цветки примитивны; сейчас их чаще считают вторично упрощенными). Ботаническое описание. Гнетовидные (лат. Gnetophyta) — отдел сосудистых растений, по своему жизненному циклу близких к саговникам, но имеющих более сложные репродуктивные органы и по ряду признаков приближающихся к цветковым растениям. Три рода, относящиеся к отделу Гнетовидные, сильно отличаются друг от друга: Вельвичия подобна древесному пню, из верхушки которой растут два лентовидных листа. Монотипный род Вельвичия (Welwitschia). Растение с очень необычным внешним видом. Одревесневший полый стебель вельвичии, похожий на перевернутый конус, диаметр которого может быть больше метра, почти полностью погружён в песок; сверху от него отходят в противоположном направлении два листа, которые своим основанием растут на протяжении всей жизни растения (лист может достигать 8 м в длину и почти 2 м в ширину). Растение встречается в пустынях Намибии и юга Анголы. Единственный вид: Вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis). Гнетум внешне похож на многие двудольные древесные растения. Род Гнетум (Gnetum). Лианы, реже кустарники или деревья, своими вегетативными органами похожие на покрытосеменные растения. Около 40 видов, растущих во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии, Океании, Западной Африки и Южной Америки. Эфедра напоминает представителей рода Казуарина (Casuarina), у которых также имеются чешуевидные листья. Род Эфедра (Ephedra). Около 40 видов кустарников и полукустарников (изредка деревьев), растущих в Средиземноморье, в Азии, на западе Северной Америки и в Южной Америке. Листья чешуевидны, из-за этого представители рода похожи на хвойные растения. Несмотря на такую разницу во внешнем виде, имеется ряд признаков, по которым гнетовидные объединены в единую группу: — особенности ветвления собраний стробилов (так называемое дихазиальное ветвление): главная ось этих собраний (которые можно рассматривать как аналоги соцветий) заканчивается стробилом, а супротивно расположенные боковые оси возрастающего порядка развиты одинаково и также заканчиваются верхушечным стробилом; — наличие покрова вокруг стробилов, похожего на околоцветник; — наличие сосудов во вторичной древесине; — признаки того, что в прошлом стробилы гнетовидных были обоеполы; — общие черты в строении оболочки пыльцевых зёрен; — двусемядольные зародыши; — супротивные листья; — отсутствие смоляных ходов. Некоторые из этих признаков сближают гнетовидных с другими голосеменными, некоторые — с цветковыми растениями.Целебное действие и применение. В фармакологии широко используется растение Эфедра из-за эфедрина, который нетрудно выделить из него. Но поскольку в настоящее время эфедрин можно так же легко изготовить синтетически, его используют чаще всего в чистом виде, а не как вытяжку из природного материала. Однако некоторые врачи придерживаются той точки зрения, что определенные преимущества имеет чай из эфедры: для нормализации кровяного давления после перенесенных инфекционных заболеваний, при приступах астмы, а также при сенной лихорадке, крапивнице и других аллергических состояниях.

15. Единственное семейство эфедровые (Ephedraceae) представлено одним родом эфедра (Ephedra). Род насчитывает 40 видов, распространенных в засушливых степных и полупустынных областях Средиземноморья, Индии, Китая, Северной и Южной Америки. В России встречается 9 видов эфедры.Внешним обликом эфедра напоминает хвощи и австралийские цветковые растения — казуарины. Некоторые виды эфедры достигают 5—8 м в высоту, но большинство их низкорослые, сильно ветвистые кустарники, как, например, встречающаяся у нас на юго-востоке европейской части России, в Сибири и Средней Азии эфедра двуполосковая (Е. distachya), достигающая 15—40 см в высоту. Ветви эфедры прутьевидные, зеленые, ребристые. Листья редуцированные, мелкие, чешуевидные, расположены супротивно или мутовками, по 3—4 листа в каждой. Листья часто буреют и опадают. Функция фотосинтеза переходит к ветвям. Ветви снаружи одеты эпидермисом. Устьица обычно глубоко погружены в ткань стебля. Под эпидермисом, в области ребер, находятся участки механической ткани, а в области ложбинок — ассимиляционная ткань.Эфедра — растение двудомное. На мужских экземплярах образуются мужские шишки, по 2—4 в узлах на тонких ветвях. На оси шишки расположены 2—8 пар чешуйчатых листьев. Нижние 1—2 пары из них бесплодны, а в пазухе верхних находятся микроспорофиллы. На верхушке микроспорофилла имеется от 2 до 8 микроспорангиев. Микроспорангии двугнездные (иногда 3—4-гнездные). Основание микроспорофилла одето двумя супротивными чешуевидными листочками (околоцветник).В микроспорангии образуется большое количество эллипсоидальных микроспор, которые прорастают еще внутри микроспорангия. При прорастании микроспоры в результате первого деления ее ядра отчленяется небольшая проталлиальная клетка. Оставшееся ядро делится еще раз, отчленяя ядро второй проталлиальной клетки. Между ними не возникает перегородки и клетки, таким образом, не образуется. При последующем делении ядра микроспоры формируются вегетативное ядро (в дальнейшем ядро пыльцевой трубки) и антеридиальное ядро, вокруг которого дифференцируется цитоплазма. Антеридиальное ядро делится еще раз, и образуются спермагениое ядро и сестринское ядро (ядро клетки-ножки антеридия). В таком виде проросшая микроспора переносится ветром (у некоторых видов эфедры, вероятно, и насекомыми) на семяпочку.На женских экземплярах, в пазухах верхних листьев молодых побегов, образуются женские шишки. У основания женской шишки имеется несколько пар бесплодных чешуевидных листьев. Ось шишки заканчивается одной семяпочкой (мегаспорангием). Семяпочка одета двумя покровами. Наружный покров более мощный, он возникает в виде двух листовых бугорков, которые затем срастаются и обрастают семяпочку, кроме верхней ее части (околоцветник). Семяпочка окружена интегументом. Он вытягивается на верхушке в своеобразную микропилярную трубку, улавливающую микроспоры. Середина семяпочки занята нуцеллусом, имеющим вверху углубление — пыльцевую камеру.В нуцеллусе оформляется материнская клетка мегаспор. При ее делении (первое деление редукционное) образуются четыре мегаспоры. Три из них отмирают, а одна (нижняя) прорастает в женский заросток, в верхней части которого располагаются обычно два архегония. Архегоний имеет шейку, состоящую из двух рядов клеток, расположенных в два этажа. Брюшная канальцевая клетка представлена лишь ядром. Ниже расположена крупная яйцеклетка. Микроспора, попавшая на вершину микропилярной трубки, втягивается внутрь семяпочки — в пыльцевую камеру. Здесь продолжается развитие мужского заростка. Образующаяся пыльцевая трубка, в которую входит вегетативное ядро, растет через ткань нуцеллуса к архегонию. Спермагенное ядро делится, образуя два спермин. После разрушения конца пыльцевой трубки спермин попадают в архегоний; один из них сливается с яйцеклеткой, производя оплодотворение, другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Зрелый зародыш имеет длинное подсемядольное колено, две семядоли, первичный корень и ножку — вырост зародыша в области корневой шейки.Семя снаружи окружено сочным, окрашенным в красный цвет наружным покровом (околоцветником), далее следует твердый, одревесневший интегумент, нуцеллус и эндосперм, в котором заключен зародыш.Практическое значение эфедры определяется наличием в ее ветвях алкалоида эфедрина. Эфедрин — важнейшее лекарственное средство.

16. К единственному семейству порядка — Welwitschiaceae — принадлежит один род — велъвичия (Welwitschia), представленный видом еелъвичия удивительная (W. mirabilis). Вельвичия обитает в пустынях Юго-Западной Африки. Внешний вид вельвичии весьма своеобразен. Она имеет редьковидный стебель, скрытый частично в земле. Надземная его часть высотой около 50 см похожа на пень. Верхушка его имеет форму седла. От стебля отходят два супротивных лентовидных листа длиной до 2—3 м. Листья постепенно нарастают у основания и разрушаются на верхушке. Растение как бы остановилось в своем развитии на стадии проростка.Вельвичия — растение двудомное. Мужские и женские шишки образуются на разных особях.Мужские шишки собраны группами и располагаются на верхушках дихотомических разветвлений общей оси, выходящей из пазухи листа. На оси мужской шишки парами друг над другом расположены кроющие листья. В пазухе каждого кроющего листа находится собрание из 6 микроспорофиллов, сросшихся основаниями нитей в короткую трубку. Они окружены четырьмя чешуйками (околоцветник). Две из них (боковые) маленькие, а другие две (медианные) более крупные. Каждый микроспорофилл вверху несет 3 микроспорангия, вскрывающихся радиально. В них созревают микроспоры. В центре собрания микроспорофиллов находится недоразвитая семяпочка с блюдцевидно-расширенной наверху микропилярной трубкой. Микроспора начинает прорастать еще внутри микроспорангия — развивается чрезвычайно редуцированный мужской заросток. При прорастании микроспоры клеток не образуется, и заросток представлен ядрами, свободно лежащими в цитоплазме. Первым отчленяется проталлиальное ядро. Оставшееся ядро снова делится, формируя два ядра — вегетативное и спермагенное. В таком трехъядерном состоянии микроспора переносится на семяпочку. Опыление осуществляется ветром или насекомыми.Женские шишки собраны также группами на общей оси, выходящей из пазухи листьев. В нижней части отдельной шишки, на ее оси, расположены бесплодные чешуйки (кроющие листья), сидящие накрест супротивно (шишки, таким образом, четырехгранные). В пазухе каждой кроющей чешуйки находится семяпочка, окруженная двумя сросшимися листочками, имеющими на спинках по одному крыловидному выросту (околоцветник). Эти листочки срастаются между собой и обрастают семяпочку. Некоторыми ботаниками они рассматриваются как наружный интегумент.Семяпочка (мегаспорангий) состоит из нуцеллуса, окруженного интегументом (внутренним). Интегумент вытянут наверху в длинную микропилярную трубку.В нуцеллусе обычным путем формируются 4 мегаспоры. Из нижней мегаспоры развивается редуцированный женский заросток. Архегониев на нем не образуется. Заросток представлен большим числом ядер, свободно расположенных в цитоплазме разросшейся мегаспоры. Ядра, первоначально распределенные по всему заростку, впоследствии скучиваются в нижней его части по 10—12. В это время между группами ядер появляются клеточные перегородки и ткань заростка приобретает клеточную структуру. Затем ядра сливаются, и клетки снова становятся одноядерными.В верхней части заростка происходит идентичный процесс, только число ядер в каждой группе меньше (2—3). В конечном итоге они также сливаются и возникают одноядерные клетки. Далее клетки, расположенные в верхней части заростка, вытягиваются в так называемые проталлиальные трубки. Проталлиальные трубки растут вверх, внедряясь в ткань нуцеллуса. Проросшая микроспора, попав на верхнюю, расширенную часть микропилярной трубки, втягивается в нее вследствие усыхания сахаристой жидкости и оказывается на вершине нуцеллуса, где она образует пыльцевую трубку, которая врастает в ткань нуцеллуса и смыкается с проталлиальной трубкой. В пыльцевой трубке спермагенное ядро делится, образуются два спермин. В месте соприкосновения пыльцевой и проталлиальной трубок их оболочки растворяются, и один из спермиев сливается с одним из ближайших ядер проталлиальной трубки. Оплодотворенное ядро опускается в нижнюю часть заростка и дает начало зародышу. Клетки нижней части заростка по мере развития зародыша усиленно делятся, образуя новые питательные клетки. Увеличивающийся зародыш продвигается в ткань заростка, используя заключенные в его клетках питательные вещества.Зрелый зародыш окружен эндоспермом (заростком) и имеет две семядоли, подсемядольное колено, первичный корень и ножку. Семя окружено крылатым сухим наружным покровом (околоцветником), далее располагаются тонкая оболочка (интегумент) и сочная ткань (перисперм, нуцеллус). При прорастании ножка остается в семени, всасывая питательные вещества из эндосперма и перисперма. Первым появляется корешок, затем — подсемядольное колено с двумя семядолями. Семядоли развертываются. Почечка, увеличиваясь в размерах, развивает два листа, расположенные наперекрест семядолям. Семядоли вскоре отмирают, а первые два настоящих листа сохраняются в течение всей жизни растения (вельвичия живет до 100 лет).

17. Подобно порядку вельвичиевым этот порядок содержит одно семейство гнетовые Gnetaceae с одним родом гнетум (Gnetum) , объединяющим 30 видов ( рис. 75 ). Гнетумы распространены во влажных тропических лесах Азии, Южной Америки и Западной Африки, причем для каждого материка характерны свои эндемы. Большинство видов гнетума - лианы, но встречаются небольшие деревья и кустарники. Все виды гнетума имеют широкие, цельные, супротивно расположенные листья с сетчатым жилкованием , они похожи на листья двудольных . У некоторых видов по краям листьев образуются выводковые почки. Все виды гнетума также двудомны е; их сережковидные констробилы построены по типу констробилов эфедры , но мутовки чешуевидных листьев спаяны у основания в кольцо. Микростробил чрезвычайно простой; он состоит из узкого, длинного трубчатого околоцветника , окружающего тычинку . Мегастробил сведен до одного семязачатка , который находится в окружении 2 пар сильно видоизмененных прицветных листьев . Семязачатки покрыты двумя интегументами : наружный - короткий, внутренний наверху вытянут в микропилярную трубочку. Оба интегумента срастаются снаружи с прицветными листьями, а внутри - с основанием нуцеллуса . Одна из 4 мегаспор прорастает в сильно редуцированный женский гаметофит , отдаленно напоминающий зародышевый мешок покрытосеменных . Он не имеет тканевой структуры и лишен архегониев . Женский гаметофит имеет удлиненную форму, расширенную наверху и суженную внизу. На первых этапах его развития под оболочкой мегаспоры образуются многочисленные ядра, расположенные в постенном слое цитоплазмы. Затем в нижней части между ядрами возникают перегородки, и эта часть гаметофита становится многоклеточной; верхняя часть остается неклеточной. Мужской гаметофит еще более редуцирован, чем у эфедры , так как он не имеет проталлиальных клеток . В цитоплазме пыльцевой трубки содержится лишь 3 ядра - самой пыльцовой трубки и 2 спермиев. Важно отметить, что оба спермия могут сливаться с ближайшими ядрами женского гаметофита, что напоминает процесс так называемого двойного оплодотворения покрытосеменных. Полного развития достигает лишь один зародыш . При созревании семян внешний интегумет образует сочный мясистый слой ярко-розового цвета. Внутренний покров становится твердым, каменистым. Своеобразие в строении стробилов представителей класса гнетовых дает основание некоторым авторам связывать их в своем происхождении с беннеттитовыми . Сходство строения женского и мужского гаметофитов гнетовых с гаметофитами покрытосеменных дает основание некоторым эмбриологам сделать заключение о том, что строение зародышевого мешка и двойное оплодотворение покрытосеменных не носит характера уникальности.