Легочное дыхание

И АДАПТИВНЫЕ РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМА

При характеристике легочного дыхания особое внимание уделяют оценке дыхательного цикла, под которым понимают ритмически повторяющуюся смену состояний дыхательного центра и исполнительных ор­ганов дыхании. У мелких животных он состоит из вдоха и выдоха, у круп­ных — включает три фазы: вдох, выдох и паузу. У человека длительность спокойного выдоха на 10-20% больше длительности вдоха. Отношение длительности вдоха к общей длительности дыхательного цикла называют инспираторным индексом. В условиях полного покоя дыхатель­ная пауза имеет максимальную длительность, при физических или эмоцио­нальных нагрузках — резко сокращается.

При действии на организм различных физиологических и экстремаль­ных факторов адаптивная роль легочного дыхания состоит в такой пере­стройке своей деятельности, чтобы обеспечивать максимально возможное поступление в организм кислорода и выведение углекислого газа, т.е. внешнее дыхание приспосабливается к потребностям организма в целом. Это, преж­де всего, проявляется в изменении минутного объема дыхания, что достигается изменением глубины и частоты дыхания. Таким образом, регуляция дыхания должна обеспечивать наиболее экономное соотношение между этими двумя параметрами.

Большинство экстремальных воздействий требуют от организма повы­шения метаболической активности, а значит большего потребления кисло­рода, поэтому наиболее частой реакцией легочного дыхания будет тахипноэ, т.е. учащение ритма дыхательных движений. При этом возможно раз­витие двух его типов: 1) учащение и углубление — тахигиперпноэ, 2) учаще­ние и уменьшение глубины — тахигипопноэ. У животных с тахигиперпноэ в фазе учащения дыхания нарастают все параметры дыхания, при тахигипоп­ноэ они снижаются относительно исходных величин. Вентиляция легких воз­растает при всех воздействиях, приводящих к увеличению напряжения угле­кислого газа в артериальной крови (гиперкапния), к снижению рН артери­альной крови ниже 7,4, к недостатку кислорода в артериальной крови (гипоксемия), физической нагрузке, при незначительном понижении температу­ры тела (умеренная гипотермия) и при лихорадке, при боли (у новорожден­ных болевые раздражители стимулируют дыхание), при состояниях, сопро­вождающихся выбросом в кровь адреналина (физическая или умственная нагрузка, стресс), при повышении уровня прогестерона (беременность).

Ряд же воздействий на организм, наоборот, сопровождается уменьшени­ем вентиляции легких. Например, гипероксия (дыхание воздухом с повышен­ным содержанием кислорода или чистым кислородом), резкое охлаждение организма (глубокая гипотермия). Урежение дыхательного ритма брадипноэ также может развиваться в двух вариантах: 1) урежение и углубление — брадигиперпноэ, 2) урежение и уменьшение глубины — брадигипопноэ.

В определенных условиях эти адаптивные реакции дыхательной систе­мы могут существенно изменяться:

1. ДЫХАТЕЛЬНАЯ АРИТМИЯ (arrhythmia respiratoria) — нарушение физиологической ритмичности следования дыхательных циклов. Может быть результатом нормальной жизнедеятельности (труд, спорт, эмоциональное возбуждение, смех, плачь, речь, пение и др.) или патологических процессов (инфекционные заболевания, интоксикации, травмы, гипертермия, изменен­ная газовая среда).

2. ПАРАДОКСАЛЬНЫЕ ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ (paradoxos — греч., неожиданный, странный) — синхронные с фазами дыхатель­ного цикла движения части грудной клетки или диафрагмы, но с обратной направленностью. Наблюдаются при периферическом параличе части ды­хательных мышц в результате присасывающего действия субатмосферного давления в полости плевры. Парализованные мышцы пассивно втягиваются при вдохе и выбухают во время активного выдоха за счет энергии сокраще­ния нормально функционирующих дыхательных мышц.

3. ПАТОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ ДЫХАНИЯ:

а. Периодические типы дыхания типа Чейна-Стокса. Может наблюдаться даже у здоровых людей во сне в условиях высокогорья. Такое дыхание ха­рактеризуется тем, что за несколькими глубокими вдохами следует останов­ка дыхания (апноэ); затем вновь возникают глубокие дыхательные движе­ния и так далее.

В данном случае дыхание Чейна-Стокса обусловлено снижением пар­циального давления кислорода в атмосферном воздухе в сочетании с изме­нением дыхательного центра во время сна (снижение его возбудимости или усиление тормозного процесса в подкорковых центрах). Во время фазы глубоких дыхательных движений углекислый газ вымывается, и его напря­жение в крови достигает подпороговых величин. В результате стимулиру­ющий эффект углекислого газа на дыхательный центр практически устра­няется и возникает остановка дыхания. Во время этой остановки углекис­лый газ накапливается в крови до тех пор, пока его напряжение не дости­гает пороговой величины; вследствие этого вновь возникает гипервенти­ляция. Дыхание типа Чейна-Стокса наблюдается также в патологических условиях, в частности при отравлениях (при уремии, когда в результате нарушения функции почек в крови накапливаются токсические вещества, подлежащие выделению).

б. Дыхание Биота — характеризуется постоянной амплитудой дыхатель­ных волн, которые внезапно начинаются и внезапно прекращаются. Такой тип дыхания, по-видимому, обусловлен непосредственным поражением дыхательных центров: он наблюдается при повреждении головного мозга, по­вышении внутричерепного давления и т.д.

в. Дыхание Куссмауля - особый вид очень глубокого уреженного ды­хания. В основе лежит снижение рН крови в результате накопления нелету­чих кислот (метаболический ацидоз, наблюдающийся, например, при сахар­ном диабете). Усиленная вентиляция легких при таком дыхании частично компенсирует метаболический ацидоз.

г. Апнейстическое дыхание — характеризуется медленным расшире­нием грудной клетки, которая длительное время пребывала в состоянии вдоха. Относится к разновидностям терминального дыхания. При этом на­блюдается непрекращающееся инспираторное усилие и дыхание останавливается на высоте вдоха. Развивается при поражении пневмотаксического комплекса.

д. Гаспинг — дыхание терминальное, проявляющееся редкими одиноч­ными инспираторными движениями, каждое из которых напоминает резкий взрывообразный глубокий вдох. В норме присущ черепахам, а в период зим­ней спячки — суркам и другим животным. В акте дыхания при гаспинге уча­ствуют не только диафрагма и дыхательные мышцы грудной клетки, но и мускулатура шеи и рта. Он встречается у недоношенных детей и при многих патологических состояниях, в частности при отравлениях, травмах, крово­излияниях и тромбозах ствола головного мозга, в терминальных фазах ды­хательной недостаточности, т.е. при глубокой гипоксии или гиперкапнии, при повышении тонуса блуждающего нерва. Гаспинг является результатом тотальной блокады хемо- и механорецептивных синапсов на эфферентных бульбарных дыхательных нейронах: активность дыхательных мышц возра­стает в момент максимального возбуждения хеморецепторов. Резкое повы­шение порога возбудимости синапсов от хеморецепторных бульбарных ды­хательных нейронов к эфферентным и приводит к гаспингу.

В механизмах адаптивных реакций легких важное место занимают РЕФ­ЛЕКТОРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ. При этом следует учитывать, что в самой легочной ткани отсутствуют какие-либо водители ритма (пейсмекеры). Ритм дыхания целиком и полностью задается дыхательным центром. В структуру дыхательного центра входят следующие образования:

1. В двух ограниченных участках продолговатого мозга с обеих сторон располагаются инспираторные нейроны, разряжающиеся незадолго до вдо­ха и в течение самого вдоха (это область рострального [переднего, носового] отдела обоюдного ядра и область, прилегающая к одиночному тракту), ко­торые для простоты объединяют под названием «центра вдоха».

2. В участке, расположенном вдоль обоюдного ядра каудальнее инспираторной области, обнаружены экспираторные нейроны, разряжающиеся при выдохе и во время дыхательной паузы. Этот участок упрощенно называют «центром выдоха».

3. В медиальной инспираторной области, расположенной вдоль одиноч­ного тракта, обнаружены как R_-нейроны, возбуждающиеся при вдохе, так и R_-нейроны, которые разряжаются не только одновременно с R_-нейронами, но также во время паузы последних. Активность R_-нейронов увеличи­вается при максимальном растяжении легких. Вследствие этого полагают, R_-нейроны оказывают тормозное влияние на R_-нейроны.

Ритмическое чередование вдоха и выдоха связано с переменными раз­рядами инспираторных и экспираторных нейронов. Во время активности инспираторных нейронов экспираторные клетки «молчат», и наоборот, т.е. клетки оказывают друг на друга реципрокное тормозное влияние. Для объяс­нения механизма, ограничивающего деятельность разряда клеток, выдвига­ется ряд гипотез, в одних делается упор на свойства нейронов, а в других — на тормозные межклеточные взаимодействия.

На ритм дыхания могут рефлекторно оказывать влияние раздражения различных отделов организма, а поскольку водителем ритма является ды­хательный центр, то и афферентные пути рефлекторной дуги должны замыкаться на дыхательном центре, а эфферентные пути идут от центра к исполнительным структурам дыхательной системы. При этом можно вы­делить ряд рецепторных зон, оказывающих наибольшее влияние на ритм дыхания. Среди таких ВИСЦЕРО-ПУЛЬМОНЛЛЬНЫХ РЕФЛЕКСОВ наиболее известны:

1. Рефлекс Геринга-Брейера — если легкие сильно раздуть, то вдох рефлекторно затормозится и начинается выдох. Напротив, если существенно уменьшить объем легких, то произойдет глубокий вдох. Дуга этого рефлек­са начинается от рецепторов растяжения легочной паренхимы (подобные рецепторы обнаружение в трахее, бронхах и бронхиолах). Некоторые из этих рецепторов реагируют на степень растяжения легочной ткани, другие толь­ко при уменьшении или увеличении растяжения (независимо от степени). Афферентные волокна от рецепторов растяжения легких идут в составе блуж­дающих нервов, а эфферентное звено представлено двигательными нерва­ми, идущими к дыхательной мускулатуре. Физиологическое значение реф­лекса Геринга-Брейера состоит в ограничении дыхательных экскурсий, бла­годаря рефлексу достигается соответствие глубины дыхания сиюминутным условиям функционирования организма, при котором работа дыхательной системы совершается более экономично; Кроме того, рефлекс препятствует перерастяжению легких.

2. Рефлексы с дыхательных мышц — дыхательные мышцы (как любые другие) содержат рецепторы растяжения — мышечные веретена. В случае если либо вдох, либо выдох затруднены, веретена соответствующих мышц возбуж­даются и в результате сокращения этих мышц усиливаются, Благодаря этим особенностям межреберной мускулатуры достигается соответствие механи­ческих параметров дыхания сопротивлению дыхательной мускулатуры. Кро­ме того, афферентная импульсация от мышечных веретен поступает также к дыхательным центрам, изменяя деятельность дыхательной мускулатуры.

3. Смена фаз дыхательного цикла может быть изменена импульсацией с обширных рецепторных, полей висцеральной и париетальной плевры, кото­рые связаны с парасимпатической и симпатической системами, диафрагмальными нервами.

4. Рефлексы с хеморецепторов (раздражителями служат повышение кон­центрации углекислого газа, понижение рН, снижение концентрации кисло­рода), Наиболее важные зоны хемоцепции:

а) центральные — расположенные в стволовой части мозга (в частности около корешков блуждающего и подъязычного нервов), реагирующие на изменение состава межклеточной и спинно-мозговой жидкостей,

б) периферические:

— параганглии каротидной зоны,

— параганглии дуги аорты.

5. Рефлексы с барореценторов дуги аорты и синокаротидной зоны — повышение артериального давления приводит к торможению как инспираторных, так и экспираторных нейронов, и в результате уменьшается как глу­бина, так и частота дыхания.

6. Рефлексы с кожных терморецепторов — сильное холодовое или теп­ловое воздействие на кожу приводит к возбуждению дыхательных центров. Применяя контрастные ванны, можно запустить дыхание новорожденного. С рефлекторным влиянием с терморецепторов на дыхательный центр стал­кивается и взрослый организм. Например, холодный бассейн после парной или финской бани. Эта процедура приводит к субъективному ощущению облегченного дыхания в результате раздражения дыхательного центра.

7. Раздражение болевых рецепторов стимулирует дыхание.

8. Рефлексы с работающих мышц — импульсы с двигательных центров проводятся не только к рабочей мускулатуре, но также к дыхательным цен­трам, вызывая возбуждение дыхательных нейронов, т.е. имеет место фено­мен коиннервации. Действие на дыхательный центр может осуществляться также с механо- и хеморецепторов мышц.

На состояние дыхательного центра оказывают влияние не только реф­лекторные механизмы, но и эндокринная система — адреналин и прогесте­рон возбуждают дыхательный центр.

Наряду с висцеропульмональными рефлексами существуют и ПУЛЬМО-НОВИСЦЕРАЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ — это группа рефлекторных реакций, афферентное звено которых расположено в тканях легкого. Эфферентным звеном рефлексов могут быть сосуды головного мозга, миокарда и брюш­ной полости, почки, печень.

Завершая разговор о роли легких в процессах адаптации организма, следует остановиться на понятии «дыхательные рефлексы».

ДЫХАТЕЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ (reflexus respiratorius) — опосредован­ные нервной системой ответные реакции организма на изменения внешней и внутренней среды, изменяющие в первую очередь характер внешнего дыха­ния. По конечному эффекту их подразделяют на:

— регуляторные (например, рефлекс Геринга-Брейера);

— защитные — рефлекторные изменения характера внешнего дыхания, предотвращающие или уменьшающие попадание в дыхательные пути раз­дражающих и повреждающих веществ, но они направлены лишь на огра­ничение объема раздражения или повреждения и не направлены на выде­ление раздражающего агента (непроизвольная рефлекторная задержка дыхания при попадании в атмосферу, насыщенную парами летучих соеди­нений; апноический рефлекс Крачмера — на введение в носовую полость газообразных или жидких раздражителей [паров аммиака, эфира, хлоро­форма, толуола и др.], а также при механическом или холодовом раздра­жении тормозится активность диафрагмы, развивается преходящая экспи­раторная остановка дыхания, сопровождающаяся закрытием голосовой щели, гипотония мышц гортани, конечностей и кожной мышцы шеи, вмес­те с тем повышается артериальное давление, вазоконстрикция и замедле­ние кровотока в сосудистых руслах мягких тканей [кроме мозга], брадикардия синусового типа [иррадиация возбуждения на сосудодвигательный центр], глотательное торможение инспирации, спазм голосовой щели, су­жение гортани и бронхов);

— обонятельные — рефлекторные изменения характера внешнего ды­хания при возбуждении обонятельных рецепторов. При пороговых и около­пороговых значениях раздражителя проявляются типичными для млекопи­тающих реакциями принюхивания — движениями, вентилирующими толь­ко верхние дыхательные пути. При сильных и субмаксимальных значениях раздражителя дополнительно появляются активные форсированные выдо­хи, носящие оборонительный характер и выводящие часть раздражающих веществ на организм.

— оборонительные — рефлекторные изменения характера дыхательных движений, направленные на устранение экзогенных повреждающих агентов или эндогенных раздражителей (патологического происхождения) из глуби­ны дыхательных путей с помощью непосредственного физического воздей­ствия на них. Эффект большинства рефлексов этого типа связан с экспульсивными процессами, т.е. с изгнанием раздражителя с помощью усиленной воздушной (у дышащих воздухом животных) или водной (у рыб) струи. Ти­пичными примерами служат кашель и чихание. Они связаны с форсированным выдохом, которому часто предшествует предварительное закрытие голосовой щели и резкое повышение внутрилегочного давления, создающие усиленную воздушную струю в магистральных бронхах, трахее и верхних дыхательных путях. Ларингофарингеальный ка­шель в отличие от кашля, наступающего вследствие раздражений бифур­кации трахеи, бронхов, верхнего гортанного нерва и блуждающего нерва, характеризуется большей частотой кашлевых усилий и более продолжитель­ными инспираторными усилиями. Подобные явления с преобладанием су­дорожных выдыханий наблюдаются у человека, например, при манипуля­циях в гортани, при попадании в нее инородных тел и особенно выражены при коклюше. Аспирационный рефлекс возникает при повтор­ных прикосновениях (например, нейлоновым волокном) к слизистой носо­глотки наркотизированных и ненаркотизированных животных и проявля­ется одним—тремя быстрыми и сильными вдохами без последующего выдо­ха, чем напоминает принюхивание. Такая же реакция может быть вызвана инстилляцией в нос 0,1—0,4 мл воды или физиологического раствора, вду­ванием воздуха в верхние дыхательные пути (если его струя деформирует их слизистую), элетрораздражением IX нерва или верхней части глотки. Благо­даря аспирационному рефлексу облегчается и ускоряется очищение верхних дыхательных путей путем выведения раздражителей в нижнюю часть глот­ки с последующим удалением. Экспираторный рефлекс— представляет собой реакцию в виде экспираторных усилий, не предваряе­мых вдохом. Рефлекс вызывается тактильным, химическим раздражением рефлексогенной зоны (гортани бодрствующих и наркотизированных млеко­питающих и птиц, особенно слизистой истинных голосовых связок) или элек­тростимуляцией проксимального конца верхнего гортанного нерва.