Патологическая физиология системы дыхания

ДЫХАНИЕ (respiratio)— многоплановый термин, конкретное содер­жание которого зависит от области применения и контекста. Наиболее час­то под термином «дыхание» подразумевают периодические движения груд­ной клетки, изменяющие ее объем и вызывающие возвратно-поступатель­ное движение воздуха в дыхательных путях (респирация). У одноклеточных и ряда беспозвоночных, не имеющих специализированных образований для газообмена, осуществляется прямое дыхание через покровы без каких-либо движений и изменений объема тела. С увеличением массы тела в процессе эволюции возникают специализированные органы дыхания, име­ющие развитую поверхность (жабры, легкие) и вспомогательные образова­ния (дыхательные мышцы, осуществляющие принудительную вентиляцию), обеспечивающие непрямое дыхание. В биоэнергетике дыхание рассматривается как процесс внутриклеточного освобождения энергии при разложении органических соединений и выработки АТФ. В биохимии дыха­ние исследуется как многоступенчатый ферментативный процесс окисления субстратов, протекающий на последовательно расположенных в мембранах клеточных органелл (митохондрий) ферментных комплексов дыхательной цепи, направляющих поток электронов на конечный акцептор. Если в каче­стве акцептора выступают нитриты, сульфиты или другие неорганические соединения, то такое дыхание называется анаэробным. Существует много организмов, способных осуществлять дыхание в бескислородной сре­де, используя в качестве конечного акцептора электронов органические и неорганические соединения, или освобождать необходимую для процессов жизнедеятельности энергию за счет брожения, участие кислорода в котором необязательно или абсолютно исключено. Если в качестве конечного акцеп­тора используется молекула кислорода — то говорят об аэробном дыхании. Часть освобожденной в процессе дыхания энергии затрачивается на активный транспорт и создание электрохимических градиентов на мемб­ранах, часть рассеивается в виде тепла, часть аккумулируется в форме высокоэнергетических соединений.

В физиологии термином дыхание обозначают процесс газообмена меж­ду организмом и средой его обитания, сопровождающийся поглощением кис­лорода, выделением углекислого газа и метаболической воды. Следовательно,понятие «дыхание» включает » себя поглощение кислорода из внешней среды, транспорт его к тканям, окислительные процессы в них, транспорт углекис­лоты к легким и удаление ее во внешнюю среду. Этот процесс осуществляет функциональная система, которая слагается из следующих элементов:

I. ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ, осуществляющее газообмен между наруж­ной и внутренней средами организма (между воздухом и кровью):

1) легочное дыхание — обмен дыхательных газов (кислорода и углекислого газа) между внешней средой и кровью легочных капилляров;

2) в нелегочное дыхание, или экстрапульмональное, — фор­мы газообмена, осуществляемого без участия легкого:

а) естественное:

— кожное дыхание. У человека в покое около 1,5—2,0% всего газообмена организма обеспечивается за счет кожи, общая поверхность которой состав­ляет 1,5—2,0 м² и колеблется в зависимости от роста, массы тела, пола, возра­ста. В сутки через кожу в организм попадает около 4 г кислорода и выделяет­ся около 8 г углекислого газа. Эти количества зависят от чистоты кожных покровов, температуры окружающего воздуха и кожи, степени физической нагрузки, давления и др. Говоря о кожном дыхании, интересно сравнить его с легочным. Общая поверхность альвеол по мнению различных авторов состав­ляет от 40 до 140 м². Чаще всего приводятся цифры 60—80 м². По данным Э. Вейбля (К. А. Шошенко «Кровеносные капилляры», 1975) общее количе­ство капилляров в легких 375*10⁷, таким образом, на 1 мм² приходится 51 ка­пилляр (при альвеолярной поверхности 70 м² — берем среднюю величину), при этом средний диаметр капилляра 8,3 мк. Плотность же капилляров в коже со­ставляет на 1 мм² в ногтевом ложе 20—25, тыльной поверхности кисти — 65, на коже стопы — 60— 70, при среднем диаметре — 9,0 мк.

Тот факт, что газообмен осуществляется в основном в легких, очевид­но, определяется рядом факторов: а) поверхность легких значительно боль­ше поверхности кожи, б) толщина легочной мембраны значительно меньше (0,3—2,0 мкм), чем толщина кожи, в) объемная скорость кровотока в легких в 313 раз выше, чем в коже, и т.д.

Однако и вклад кожного дыхания значителен. Это ощущает каждый после бани (особенно после парной), когда на короткий промежуток време­ни человек испытывает облегчение в дыхании. Существует даже термин «коже стало легче дышать».

Дыхательная функция кожи человека в некоторых условиях приобрета­ет существенное значение. Например, при выполнении тяжелой физической работы или при температуре окружающей среды 45°С 23% газообмена осу­ществляется через кожу.

— дыхание через слизистые желудка и кишечника. На ранних стадиях эво­люции животных пищеварительный тракт выполнял по совместительству дыхательную функцию. В дальнейшем, по мере появления различных видов сухопутных животных и образования в процессе филогенеза из верхнего отде­ла пищеварительной трубки специфических органов дыхания, пищеваритель­ная и дыхательная функции полностью разделились, образуя соответствующие анатомические отделения, а затем высокоспециализированный орган дыхания — легкое, к которому и перешла функция снабжения организма кис­лородом, а также удаления из него избытка углекислого газа. Дыхательная функция желудочно-кишечного тракта перешла в категорию атавистической. Однако при серьезных патологических ситуациях, например при пороке раз­вития легкого или его стойком ателектазе, у новорожденных детей желудоч­но-кишечный тракт может временно выполнять дыхательную функцию. В желудке в обычных условиях может всасываться до 5% кислорода, необходи­мого для жизнедеятельности организма, а тонком кишечнике — 0,15 мл кис­лорода на 1 см² за 1 ч, в толстом кишечнике — 0,11 мл. В толстом кишечнике человека в покое всасывается 0,02—0,04 мл кислорода на1 см².

Влияние кишечника на дыхание может состоять и в том, что наполне­ние толстого кишечника газами приводит к подъему диафрагмы и затрудне­нию дыхательных движений.

б) искусственное — дыхательные процессы, не имеющие в процессе эволюции прототипа и осуществляемые с использованием искусственных путей введения кислорода и выведения углекислого газа:

— подкожное и внутривенное введение кислорода,

— введение кислорода в крупные полости (плевральную, перитонеальную, в суставную сумку),

— осуществление дыхания с подключением экстракорпорального крово­обращения в системе аппарата искусственного кровообращения (оксигенатор-инжектор).

II. КРОВООБРАЩЕНИЕ, обеспечивающее транспорт газов к тканям и от них, а также рациональное распределение крови в организме.

III. КРОВЬ как специфическая газотранспортная среда.

IV. ВНУТРЕННЕЕ ИЛИ ТКАНЕВОЕ ДЫХАНИЕ, осуществляющее непосредственный процесс клеточного окисления.

V. НЕЙРОГУМОРАЛЬНЫ И АППАРАТ РЕГУЛЯЦИИ ДЫХАНИЯ.

Таким образом, внешнее дыхание является лишь одним из звеньев сис­темы дыхания организма, находится в тесной связи с другими элементами системы, но в то же время обладает определенной самостоятельностью и свойственными ей закономерностями функциональной организации.

Мы главное внимание уделим системе легочного дыхания. Ее структура включает в себя:

1) воздухопроводящие пути и альвеолярный аппарат,

2) костно-мышечный каркас грудной клетки и плевру,

3) дыхательную мускулатуру,

4) малый круг кровообращения,

5) нейро-гуморальный аппарат регуляции.

Воздухоносные пути можно рассматривать как ряд дихотомически вет­вящихся трубок; каждый «родительский» воздухоносный путь дает начало двум «дочерним» ветвям. В легком человека насчитывается в среднем 23 ге­нерации воздухоносных путей. Первые 16 известны как проводящие возду­хоносные. пути, поскольку они обеспечивают доступ потоку газа к зонам легких, где происходит газообмен, и в обратном направлении. Эти воздухоносные пути включают бронхи, бронхиолы и терминальные бронхиолы. Последние 7 генераций состоят из дыхательных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков. Каждое из этих образований дает начало альвеолам- Дыхательная бронхиола первою порядка (или 17-й воздухонос­ный путь) и все дистально от нее расположенные газообменивающие возду­хоносные пути образуют легочной ацинус.

Строение стенок проводящих воздухоносных путей значительно отли­чается от дыхательных путей, в которых протекает обмен газов. Стенки про­водящих путей представлены тремя слоями: внутренней слизистой оболоч­кой, гладкомышечным слоем, отделенным от слизистой соединительноткан­ной подслизистой прослойкой и внешним соединительным слоем, содержа­щим в больших бронхах хрящ.

Бронхиальный эпителий является псевдослоистым, содержащим высо­кие и низкие базальные клетки, каждая из которых прикреплена к базальной мембране. Бронхиолы выстланы простым эпителием. Эпителиальные клетки несут на своей апикальной поверхности реснички, которые ритми­чески колеблются в направлении носоглотки, продвигая защитный слой сли­зи, секретируемый бокаловидными клетками, расположенными между рес­нитчатыми клетками эпителия. Мукоцилиарный «эскалатор» — важный механизм очищения дыхательных путей.

Гладкая мускулатура простирается от главных бронхов до дыхатель­ных бронхиол.

Альвеолярный эпителий состоит из двух типов клеток: плоских высти­лающих (I тип) и секреторных (II тип). Клетки первого типа, хотя и значи­тельно меньшие по количеству, занимают 95% площади альвеолярной по­верхности. Клетки второго типа продуцируют и секретируют сурфактант, состоящий из протеинов и фосфолипидов, который распределяется по аль­веолярной поверхности и снижает поверхностное натяжение.

Эндотелий капилляров газообменной зоны также состоит из слоя плоских выстилающих клеток, располагающихся на эндотелиальной базальной мемб­ране. В части альвеол базальные мембраны эпителия и эндотелия спаяны друг с другом, что создает сверхтонкий барьер для обмена газов. В отличие от тесного контакта соседних эпителиальных клеток, образующих непроницаемый барь­ер, соединения между эндотелиальными клетками довольно слабые, что позво­ляет воде и растворенным в ней веществам перемещаться между плазмой и интерстициальным пространством. Последнее представляет собой область между эпителиальной и эндотелиальной базальными мембранами.

В интерстиции находятся также различные клетки, включая макрофаги и лимфоциты, играющие важную роль в защите организма.

Распределение легочных артерий и вен соответствует схеме ветвления воздухоносных путей. Легочные артерии, как правило, образуют пары с брон­хами сходных с ними размеров. Это же характерно и для легочных вен. В дополнение к системе легочных артерий и вен легкие обладают бронхиаль­ным кровообращением, осуществляемым посредством бронхиальных арте­рий, отходящих от аорты и межреберных артерий.

Легочные лимфатические сосуды располагаются на поверхности висце­ральной плевры и в паренхиме легких, где они тесно прилегают к легочным артериям и венам воздухоносных путей. Лимфатические протоки содержат многочисленные клапаны, обеспечивающие однонаправленный ток лимфы в сторону ворот легких. Легочные лимфатические сосуды впадают в лимфа­тические узлы, расположенные вокруг крупных воздухоносных путей и в средостении.

Легкие иннервируются ветвями блуждающею нерва и грудных симпатических ганглиев. Афферентные и афферентные нейроны играют важную роль в регуляции функции легких, включая регуляцию диаметра воздухоносных путей. Кроме того, афферентные волокна очень важны для восприятия потока воздуха и уровня воадухопаполненин легких.