7. Регуляция дыхания. Дыхательный центр, его отделы. Автоматия дыхательного центра.
Хорошо известно, что внешнее дыхание постоянно изменяется в различных условиях жизнедеятельности организма.
Дыхательная потребность. Деятельность функциональной системы дыхания всегда подчинена удовлетворению дыхательной потребности организма, которая в значительной степени определяется тканевым метаболизмом.
Так, при мышечной работе по сравнению с покоем возрастает потребность в кислороде и удалении двуокиси углерода. Для компенсации повышенной дыхательной потребности увеличивается интенсивность легочной вентиляции, что выражается в увеличении частоты и глубины дыхания. Роль двуокиси углерода. Эксперименты на животных показали, что избыток двуокиси углерода в воздухе и крови (гиперкапния) стимулирует легочную вентиляцию за счет учащения и углубления дыхания, создавая условия для удаления из организма ее избытка. Напротив, снижение парциального давления двуокиси углерода в крови (гипокапния) вызывает уменьшение легочной вентиляции вплоть до полной остановки дыхания (апноэ). Это явление наблюдается после произвольной или искусственной гипервентиляции, во время которой из организма в избытке удаляется двуокись углерода. В результате сразу же после интенсивной гипервентиляции возникает остановка дыхания — постгипервентиляционное апноэ.
Роль кислорода. Недостаток кислорода в атмосфере, снижение его парциального давления при дыхании на большой высоте в условиях разреженной атмосферы (гипоксия) также стимулируют дыхание, вызывая увеличение глубины и особенно частоты дыхания. В результате гипервентиляции недостаток кислорода частично компенсируется.
Избыток кислорода в атмосфере (гипероксия), наоборот, снижает объем легочной вентиляции.
Во всех случаях вентиляция изменяется в направлении, способствующем восстановлению измененного газового состояния организма. Процесс, называемый регуляцией дыхания, заключается в стабилизации дыхательных показателей у человека.
Под главным дыхательным центром понимают совокупность нейронов специфических дыхательных ядер продолговатого мозга.
Дыхательный центр управляет двумя основными функциями; двигательной, которая проявляется в виде сокращения дыхательных мышц, и гомеостатической, связанной с поддержанием постоянства внутренней среды организма при сдвигах в ней содержания 02 и С02 Двигательная, или моторная, функция дыхательного центра заключается в генерации дыхательного ритма и его паттерна. Благодаря этой функции осуществляется интеграция дыхания с другими функциями. Под паттерном дыхания следует иметь в виду длительность вдоха и выдоха, величину дыхательного объема, минутного объема дыхания. Гомеостатическая функция дыхательного центра поддерживает стабильные величины дыхательных газов в крови и внеклеточной жидкости мозга, адаптирует дыхательную функцию к условиям измененной газовой среды и другим факторам среды обитания.
Топография дыхательного центра.
В настоящее время установлено, что дыхательный центр расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга, в области дна IV желудочка, и является парным. Причем каждая его половина иннервирует дыхательные мышцы той же половины тела. Дыхательный центр представляет собой сложное образование, состоящее из центра вдоха и центра выдоха. Точной границы между этими зонами нет, и имеются участки, где преобладают те или иные нейроны: вдоха – в каудальном отделе одиночного пучка, и выдоха – в вентральном ядре. В верхней части варолиевого моста находится пневмотаксический центр, который контролирует деятельность расположенных ниже дыхательных центров вдоха и выдоха и обеспечивает физиологически правильные дыхательные движения. Значение пневмотаксического центра состоит в том, что во время вдоха он вызывает возбуждение центра выдоха и, таким образом, обеспечивает ритмическое чередование вдоха и выдоха. Так как дыхательный центр расположен в продолговатом мозге, а мотонейроны, управляющие дыхательными мышцами – в спинном, то разрыв спинного мозга между этими участками может привести к остановке дыхания.
Локализация и функциональные свойства дыхательных нейронов
В передних рогах спинного мозга на уровне С3 - С5 располагаются мотонейроны, образующие диафрагмальный нерв. Мотонейроны, иннервирующие межреберные мышцы, находятся в передних рогах на уровнях Т2 - Т10 (Т2 - Т6 - мотонейроны инспираторных мышц, Т8 - Т10 - экспираторных). Установлено, что одни мотонейроны регулируют преимущественно дыхательную, а другие - преимущественно познотоническую активность межреберных мышц.
Нейроны бульварного дыхательного центра располагаются на дне IV желудочка в медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга и образуют дорсальную и вентральную дыхательные группы. Дыхательные нейроны, активность которых вызывает инспирацию или экспирацию, называются соответственно инспираторными и экспираторными нейронами. Между группами нейронов, управляющими вдохом и выдохом, существуют реципрокные отношения. Возбуждение экспираторного центра сопровождается торможением в инспираторном центре и наоборот. Инспираторные и экспираторные нейроны, в свою очередь, делятся на «ранние» и «поздние». Каждый дыхательный цикл начинается с активизации «ранних» инспираторных нейронов, затем возбуждаются «поздние» инспираторные нейроны.
Также последовательно возбуждаются «ранние» и «поздние» экспираторные нейроны, которые тормозят инспираторные нейроны и прекращают вдох. Современные исследования показали, что в продолговатом мозге нет четкого деления на инспираторный и экспираторный отделы, а есть скопления дыхательных нейронов с определенной функцией.
В варолиевом мосту находятся ядра дыхательных нейронов, образующих пневмотаксический центр. Считается, что дыхательные нейроны моста участвуют в механизме смены вдоха и выдоха и регулируют величину дыхательного объема. Дыхательные нейроны продолговатого мозга и варолиева моста связаны между собой восходящими и нисходящими нервными путями и функционируют согласованно. Получив импульсы от инспираторного центра продолговатого мозга, пневмотаксический центр посылает их к экспираторному центру продолговатого мозга, возбуждая последний. Инспираторные нейроны тормозятся. Гипоталамические ядра координируют связь дыхания с кровообращением.
Определенные зоны коры больших полушарий осуществляют произвольную регуляцию дыхания в соответствии с особенностями влияния на организм факторов внешней среды и связанными с этим гомеостатическими сдвигами. Таким образом, мы видим, что управление дыханием — сложнейший процесс, осуществляемый множеством нейронных структур. В процессе управления дыханием осуществляется четкая иерархия различных компонентов и структур дыхательного центра.
В норме нейронам дыхательного центра свойственна ритмическая автоматия – даже после полного выключения приходящих к дыхательному центру афферентных импульсов в его нейронах возникают ритмические колебания биопотенциалов, которые можно зарегистрировать электроизмерительным прибором. Автоматическое возбуждение дыхательного центра обусловлено его высокой чувствительностью к углекислоте и водородным ионам. Деятельность дыхательного центра регулируется в зависимости от условий жизнедеятельности организма. На цикл вдоха-выдоха влияют импульсы, приходящие от рецепторов легких, сосудистых рефлексогенных зон, дыхательных и скелетных мышц, импульсы из вышележащих отделов ЦНС, а также гуморальные влияния биологически активных веществ. При повышении концентрации углекислого газа в крови активируются хеморецепторы дыхательного центра, которые возбуждают специальные нейроны, посылающие импульсы к дыхательным мышцам через спинной мозг. При этом происходит расширение грудной клетки и насыщенный кислородом воздух заходит в легкие. После этого автоматически происходит выдох. Это происходит потому, что растяжение легочных альвеол во время вдоха вызывает раздражение рецепторов легких. Импульсы от этих рецепторов направляются к дыхательному центру по легочным ветвям блуждающего нерва и рефлекторно возбуждают нейроны центра выдоха.
Наряду с хеморецепторами продолговатого мозга в регуляции дыхания важная роль принадлежит хеморецепторам, находящимся в каротидном и аортальном тельцах. Следует отметить, что возбуждение инспираторных нейронов дыхательного центра возникает не только при повышении напряжения углекислого газа в крови, но и при понижении напряжения кислорода. Характер изменения дыхания при избытке углекислоты и понижении напряжения кислорода в крови наблюдается рефлекторное учащение ритма дыхания, а при незначительном повышении напряжения углекислоты в крови происходит рефлекторное углубление дыхательных движений.
Дыхательный центр не только обеспечивает ритмическое чередование вдоха и выдоха, но и способен адекватно изменять глубину и частоту дыхательных движений, приспосабливая тем самым легочную вентиляцию к текущим потребностям организма.
Рис.2. Схема, отражающая основные процессы саморегуляции вдоха и выдоха:
а - более полный вариант; б – редуцированный вариант. Нейроны: М – ретикулярной формации моста: Ир, Ип, И, ПИ; Э – ретикулярной формации продолговатого мозга: Ир – инспираторные ранние, Ип – инспираторные поздние, И – инспираторные )их совокупность, кроме Ип), ПИ – полные инспираторные, Э – экспираторные; ά – мотонейроны спинного мозга. Темные круги – тормозящие нейроны; светлые – возбуждающие вставочные нейроны.
Факторы внешней среды и состояние организма (состав и давление атмосферного воздуха, окружающая температура, эмоциональное возбуждение, мышечная работа), влияя на потребление кислорода и выделение углекислого газа, действуют на функциональное состояние центра, который соответственно изменяет объем легочной вентиляции.
Активность дыхательного центра зависит от потребности организма в кислороде. В покое она невелика и увеличивается при физической работе или эмоциональном возбуждении. Регуляция дыхания осуществляется по принципу обратной связи. Это значит, что деятельность дыхательного центра определяется состоянием регулируемого им процесса. Чем больше в организме накапливается углекислого газа, тем активней он выводится из организма.
Существуют три типа регуляции процесса дыхания:
1. регуляция по отклонению (чем больше отклоняется содержание СО2 от нормы, тем интенсивней дыхание);
2. регуляция по возмущению (активность мотонейронов двигательной коры и импульсы от проприорецепторов мышц повышают активность дыхательного центра);
3. регуляция по прогнозированию (у спортсменов активность дыхания повышается еще до соревнований благодаря соответствующим условным рефлексам).