I. Первый тип. Медленные мышечные волокна – красные.

Скорость сокращения медленных мышечных волокон, как мы уже догадались из названия очень низкая (до 20% от максимума), но они могут выполнять длительную непрерывную работу. Связано это с тем что для их сокращения не требуется большого расходования молекул – АТФ, для энергетического питания им вполне хватает обычного кислородного окисления.Красные волокна небольшого диаметра, окружены массой капилляров (маленькие кровеносные сосуды), содержат много белка миоглобина.Миоглобин – белок в мышцах, который запасает в себе кислород и отдает его митохондриям, если с кровью его поступает недостаточно.

Именно из-за этого белка медленные волокна окрашиваются в красный цвет.

Мощная сеть капилляров необходима для доставки с кровью большого количества кислорода, а миоглобин используется для транспортировки кислорода внутри волокна от поверхности к митохондриям. Многочисленные митохондрии красных волокон имеют высокий уровень активности окислительных ферментов. Энергию красные волокна получают путем окисления в митохондриях углеводов и жирных кислот.

Функции:

Динамическая работа или аэробика - длительный бег, плавание или велогонка. Этот тип волокон преобладает у марафонцев, велогонщиков и других легкоатлетов.

Поддержание позы (мышцы спины)

Производство тепла

II. Второй тип. Быстрые мышечные волокна – белые.

Белые мышечные волокна выполняют высокоскоростные движения, которые характеризуются большой или взрывной силой (от 40% до 100% от максимума сокращения), однако утомляются они значительно раньше, чем красные. За одно мышечное сокращение оба типа волокон производят одинаковую работу, однако белые клетки делают это значительно быстрее.

Белые мышечные волокна имеют большой диаметр, в них содержится большое количество гликогена (сложный углевод, энергетические резервы организма), митохондрий не много.

Преобладают ферменты гликолитические ( расщепляющие гликогена до глюкозы – основного источника энергии нашего организма ). Этот тип волокон потребляет огромное количество энергии, и ему необходимо такое же быстрое восполнение АТФ, обеспечить которую может только гликолиз ( расщепление глюкозы с выделением АТФ и молочной кислоты), для него не требуется доставка кислорода к митохондриям, и доставку от них к мышечным волокнам.

Из-за гликолитического пути питания белые мышечные волокна устают очень быстро, из за накопления в них молочной кислоты, которая повышает кислотность среды и вызывает усталость мышцы и в конечном итоге останавливает ее работу.

Моторная единица .Каждый мотонейрон иннервирует от нескольких десятков до нескольких тысяч мышечных волокон. Мотнейрон и группа волокон, которую он иннервирует образуют моторную единицу. Чем более тонкие и точные движения должна осуществлять мышца, тем мельче моторная единица, на пример: в мышцах глазного яблока моторная единица соединяет 3-6 мышечных волокна, в пальцах рук 10-25 мышечных волокон, в икроножных мышцах 2 тысячи мышечных волокон, в мышцах туловища 500 тысяч мышечных волокон. Мышечные волокна одной моторной единицы возбуждаются одновременно.

Миосателлитоциты - это малодифференцированные клетки, являющиеся источником регенерации мышечной ткани. Они прилежат к поверхности миосимпласта, так что их плазмолеммы соприкасаются. Миосателлитоциты одноядерны, их ядра овальной формы и мельче, чем в симпластах. Они обладают всеми органеллами общего значения (в том числе и клеточным центром).

Регенерация. Для успешной регенерации мышечной ткани необходимо сохранение напряжения мышцы, восстановление кровоснабжения и нервной связи. Основным источником регенерации являются миосателлитоциты. После активации последних происходит их митотическое деление, возникают миобласты, которые претерпевают дифференцировку, сливаются друг с другом и формируют симпласты. Развитие симпластов продолжается с участием размножающихся миосателлитоциов, часть которых сливается с растущими симпластами. Так формируются новые клеточно-симпластические системы — мышечные волокна.

Мышца как орган состоит из пучков поперечнополосатых мышечных волокон , каждое из которых покрыто соединительнотканной оболочкой . Пучки волокон различной величины отделены друг от друга прослойками соединительной ткани, которые образуют перимизий. Мышца в целом покрыта наружным перимизием , который переходит на сухожилие . Из эпимизия в мышцу проникают кровеносные сосуды, разветвляющиеся во внутреннем перимизий и эндомизий, в последнем располагаются капилляры и нервные волокна. Мышцы и сухожилия богаты чувствительными нервными окончаниями, воспринимающими " мышечное и сухожильное чувство " - информацию о тонусе мышечных волокон, степени их сокращения, растяжении сухожилий - и передающими ее по нервам в мозг. Эти рецепторы образуют нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена , окруженные соединительнотканной капсулой. Двигательные окончания аксонов образуют моторные бляшки , напоминающие по своему строению синапсы.

76. Сердечная мышечная ткань развивается из миоэпикардиальной пластинки шейной части зародыша, в висцеральном листке спланхнотома. Из миоэпикардиальной пластинки образуется миокард и мезотелий эпикарда.

Структурно-функциональная единица сердечной мышечной ткани – кардиомиоцит. Существует 3 вида кардиомиоцитов:

-Сократительные\рабочие

-Атипичные (проводящая система сердца)

-Секреторные

Рабочие кардиомиоциты имеют цилиндрическую форму, их ядра расположены в центре (1-2 ядра). Миофибриллы находятся по периферии. Клетки соединены между собой с помощью вставочных дисков и анастомозируют друг с другом с помощью перекладин.

По топографии кардиомиоциты делятся на желудочковые и предсердные.

Предсердные кардиомиоциты имеют отростчатую форму, длину 20-25мкм и диаметр 6-8мкм. Их синтетическая активность высокая. Секреторные гранулы содержат ГП с противосвертывающей активностью, а также Na-уретичский фактор. Имеют невысокую сократительную активность.

Желудочковые кардиомиоциты имеют цилиндрическую форму, длину 50-120мкм и диаметр 15-20мкм. Синтетическая активность низкая, аппарат Гольджи и ЭПС развиты слабо. Сократительная активность высокая, много миофибрилл, митохондрий (25-35% объема клетки), хорошо выражены Т-трубочки.

Проводящая система сердца.

В верхней стенке правого предсердия расположен синоатриальный узел (синусно-предсердный) – «водитель ритма». От него импульс идет по пучку Кис-Фляка и переходит на атриовентрикулярный узел (Ашофф-Тавара), от которого в нижней стенке правого предсердия отходит пучок Гиса. Пучок Гиса на уровне межжелудочковой перегородки разделяется на 2 ножки: правую и левую, которые разветвляются в одноименных желудочках.Проводящая система сердца образована атипичными кардиомиоцитами, которые, во-первых, неспособны к сокращению, содержат мало миофибрилл и скаркоплазматического ретикулума, во-вторых, имеют высокую возбудимость, содержат большое количество свободных ионов кальция и малое количество ионов калия.

Регенерация сердечной мышечной ткани при функциональной нагрузке осуществляется путем компенсаторной гипертрофии, а при повреждении –путем образования рубца, окруженного гипертрофированными клетками. Также возможна внутриклеточная репарация.

77. Гладкая мышечная ткань развивается из мезенхимы. Она составляет двигательный аппарат внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. Гладкие мышечные ткани делятся на 3 группы:

-Гладкие мышечные ткани сосудов и внутренних органов (развивается из мезенхимы)

-Мышечная ткань нейрального происхождения (мышцы радужки, развиваются из клеток нейрального зачатка в составе стенки глазного бокала).

-Мышечные ткани эпидермального происхождения (миоэпителиальные клетки, развиваются из эктодермы). Некоторые авторы относят миоэпителиальные клетки к эпителиальной ткани.

Гладкая мышечная ткань сосудов и внутренних органов (полых).

Гистогенез: развивается из мезенхимы на ранней стадии эмбриогенеза. В процессе дифференцировки мезенхимальные клетки вытягиваются, приобретают веретеновидную форму. В них появляются органеллы общего и специального назначения. Клетки начинают синтезировать компоненты матрикса (NB: это несократительная функция гладких миоцитов).

Строение: структурно-функциональная единица – гладкий миоцит. Это клетка имеет веретеновидную форму, размер 15-500мкм * 6-8мкм. Клетки располагаются пучками, между которыми имеются контакты – нексусы, так как не каждая клетка имеет свой нервный аппарат. Клетки окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани (эндомизий), содержащей большое количество эластических волокон. Таким образом, стенки органов упругие и содержат большое количество кровеносных сосудов.

Ядро гладкого миоцита имеет палочковидную форму, слабобазофильную цитоплазму. Аппарат Гольджи и ЭПС развиты слабо, расположены в околоядерной зоне, где есть митохондрии в виде мелких зернышек. Органеллы специального назначения – миофибриллы, расположены по периферии вдоль оси клетки. Они состоят из тонких актиновых нитей и толстых миозиновых нитей. Актиновые нити располагаются вдоль оси клетки и связаны между собой и с плазмолеммой. Места контактов – плотные тельца. Контакты образованы белком альфа-актином, он связывает нити между собой. Нити с плазмолеммой связаны с помощью комплекса винкулин + альфа-актин. Миозиновые нити расположены менее фиксировано и внедряются между актиновыми только в процессе сокращения. Следовательно, они не имеют регулярной организации, поэтому в них нет поперечной исчерченности.

Процесс сокращения запускается ионами кальция, которые входят в клетку с помощью кавеол – это выпячивания плазмолеммы, которые видны на электронномикроскопическом уровне. Кальций поступает из межклеточной среды, это занимает определенное время. Таким образом, сокращение развивается медленно, но без утомления. Это тонический тип сокращения.

Гладкий миоцит окружен базальной мембраной. Комплекс между базальной мембраной и плазмолеммой – это сарколемма.

Регенерация гладкой мышечной ткани может быть физиологическая и репаративная. Физиологическая необходима при повышенной функциональной нагрузке и обеспечивается 3 способами:

-Компенсаторная гипертрофия

-Клеточная пролиферация

-Трансформация клеток соединительной ткани в гладкие миоциты

Репаративная регенерация обеспечивается 2 способами:

-Компенсаторная гипертрофия

-Митоз

78. Мионейральная ткань - входит в состав мышц расширяющих и суживающих зрачок, а также в состав цилиарной мышцы глаза. Мионейральная ткань радужки развивается из глазного бокала, т.е. зачатка нервной ткани - нервной трубки. Некоторые авторы источником мионейральной ткани считают нервный гребень (ганглиозная пластинка). Мионейральная ткань есть только у позвоночных и является их эволюционным приобретением. У рыб, амфибий и млекопитающих мионейральная ткань представлена гладкими миоцитами, тогда как у рептилий и птиц - миосимпластами.

79.Миоэпителиальные клетки - это особые эпителиальные клетки в стенках некоторых экзокринных желез, которые во взрослом, дифференцированном состоянии сохранили способность сокращаться, что обычно свойственно недифференцированным клеткам.Миоэпителиальные клетки имеют звездчатую форму, а в цитоплазме их находятся сократительные миофиламенты. Данные клетки встречаются в апокриновых железах, эккринных потовых железах, слюнных железах и в молочной железе. Тем не менее, они полностью отсутствуют в поджелудочной железе. Миоэпителиальные клетки желез кожи иннервированы симпатической нервной системой, а таковые слюнных желез — парасимпатической нервной системой. Вследствие сокращения этих клеток происходит выведение секрета из просвета секреторного отдела в просвет выводного протока. В сальных железах вместо миоэпителия имеются гладкомышечные клетки (мышцы, поднимающие волосы), которые располагаются вокруг желез и, сокращаясь, способствуют выделению секрета из железы.