69.Клетки костной ткани.Остеоциты ,остеобласты. Межклеточное ве-во костной клетки.

Остеоциты развиваются из остеобластов. Это высокодифференцированные одноядерные клетки вытянутой формы размером около 15x45 мкм. Остеоциты размещены в костных лакунах (полостях) в составе звапнованого межклеточного матрикса костной ткани. От тел остеоциты отходят разветвленные отростки, которые пронизывают межклеточное вещество и контактируют с отростками соседних клеток. Цитоплазма остеоциты слабо базофильные, что свидетельствует о снижении уровня синтетических процессов по сравнению с остеобластами. Стволовые остеогенные клетки, полустволовые клетки, остеобласты и остеоциты образуют диферон (Гистогенетический ряд клеток) костной ткани.

Остеобласты - это многоугольные кубические молодые клетки, богатые элементами зернистой эндоплазматической сети ,рибосомами , хорошо развитым комплексом Гольджи . Их многочисленные отростки контактируют между собой и с отросткамиостеоцитов . Остеобласты синтезируют органические компоненты межклеточного вещества (матрикс) и выделяют их из клетки через всю поверхность в различных направлениях, что и приводит к образованию пещер (лакун), в которых они залегают, превращаясь в остеоциты. Органический матрикс кости импрегнируется кристаллами гидроксиапатита Са10(РО4)6(ОН), и аморфным фосфатом кальция Са3(РО4)., которые поступают в костную ткань из крови через тканевую жидкость. Кристаллы гидроксиапатита окутываютколлагеновые фибриллы и аморфное вещество, а также расположены внутри фибрилл.

Остеобласты происходят из мезенхимных клеток-предшественников. Остеобласты образуют сплошной клеточный пласт на поверхности образующейся кости. Основная функция остеобластов - синтез белков органического матрикса, в частности - коллагена ,остеокальцина и остеопонтина . Впоследствии в органическом матриксе откладываются минеральные вещества .

Остеобласты содержат щелочную фосфатазу , несут рецепторы ПТГ и рецепторы 1,25(ОН)2D3 и способны к пролиферации. Остеобласты, окруженные минерализованным органическим матриксом, превращаются в остеоциты . 

  Межклеточное основное вещество костной ткани - компонент костной ткани. Оно состоит из органической части и минерализованной части. Основное вещество взаимодействует с органическим межклеточным матриксом костной ткани и клетками костной ткани.

     Органическая часть основного вещества (меньшая часть межклеточного основного вещества) состоит главным образом из экстрацеллюлярной жидкости, содержащей гликопротеиды и протеогликаны (хондроитинсульфаты, гиалуроноваякислота). Функция этих веществ пока не вполне ясна, но несомненно то, что они участвуют в управлении перестройкой костной ткани, в управлении минерализацией основного вещества костной ткани - перемещением минеральных компонентов кости.

     Минерализованная часть - большая часть основного межклеточного вещества кости.      

     1. Название стадии процесса перестройки костной ткани. Стадия остеоидаявляется началом воссоздания остеобластами основной функциональной единицы костной ткани после ее разрушения остеокластами.

     2. Структура, образующаяся в соответствующей стадии воссоздания основной функциональной единицы костной ткани при перестройке костной ткани. Остеоидпредставляет собой подобную хрящу ткань, образованную коллагеновымиволокнами с включенными в нее остеоцитами. Эта структура аналогична органическому матриксу костной ткани, уже существующему в других (покоящихся) областях костной ткани.

     Стадия образования остеоида сменяется следующей стадией перестройки костной ткани - стадией минерализацией остеоида.

70. Ретикулофиброзная костная ткань, локализация в организме и морфофункциональные особенности. Гистогенез и регенерация.

Реткулофиброзная ткань образует провизорный скелет плода, а также существует у детей в местах фиксации сухожилий к костям, в зубных альвеолах, в костном лабиринте внутреннего уха, в родничках и швах черепа. Ткань мягкая, содержит 50% минеральных солей, образована грубыми пучками коллагеновых волокон, безпорядочно переплетающихся, погруженных в минерализованное межкелточное вещество. Она содержит сеть кровеносных сосудов и лакунарно-канальцевую систему. Костная лакуна (10-50 мкм * 10-30 мкм) — это костная камера, содержащая остеоциты (описана Холшипом). Лакуны связаны между собой костными канальцами, в которых циркулирует тканевая жидкость, расположены отростки остиоцитов, которые соединены между собой контактами типа нексуса. Канальцы выполняют минерализирующую и трофическую функции. Содержание солей в тканевой жидкости в пять раз больше чем в плазме крови. Ретикулофиброзная ткань в течение первых двух лет заменяется на пластинчатую. Исключение составляют черепные швы

Гистогенез и регенерация

У эмбриона кости образуются двумя способами:

-прямой остеогенез

-непрямой остеогенез.В обоих случаях вначале формируется грубоволокнистая костная ткань, которая затем перестраивается в пластинчатую.

1)Прямой остеогенез характерен для развития грубоволокнистой ткани при образовании плоских костей (1-й месяц внутриутробного развития). Идет в несколько стадий: I. Образование скелетогенного островка -в местах развития будущей кости происходит очаговое размножение мезенхимных клеток и прорастание в него кровеносных сосудов; клетки островков дифференцируются, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами - органическая матрица костной ткани. II. Остеоидная стадия - в основном веществе появляется оссеому-коид, цементирующий волокна; некоторые клетки дифференцируются в остеоциты и заключаются в костную массу, оставаясь связанными отростками. Клетки на поверхности островков превращаются в остеобласты, постепенно теряющие способность к размножению, оказываются замурованными в межклеточном веществе. III. Кальцификация межклеточного вещества и образование грубоволокнистой кости; при этом остеобласты выделяют щелочную фосфатазу, расщепляющую глицерофосфаты крови до углеводов и фосфорной кислоты. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, находящимися в основном веществе. В дальнейшем из фосфата кальция образуются кристаллы гидроксиапатита. Посредником кальцификации является остеонектин - гликопротеид, избирательно связывающий соли кальция и фосфора. В результате кальцификации образуются костные перекладины, или балки. Ветвясь и соединяясь между собой, они формируют широкую сеть. В пространства между перекладинами врастают кровеносные сосуды и волокнистая соединительная ткань. IV. Замещение грубоволокнистой костной ткани пластинчатой костью, развитие которой связано с разрушением участков кости остеокластами и врастанием кровеносных сосудов в толщу ретикулофиброзной кости. Вокруг кровеносных сосудов образуются костные пластинки из прилегающей к ним мезенхимы. Над пластинками образуется слой новых остеобластов и снова возникают новые пластинки. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированны под углом к волокнам предыдущей пластины. Таким образом, вокруг сосуда формируются своеобразные костные цилиндры, вставленные один в другой - остеоны. С этого момента ретикулофиброзная кость превращается в пластинчатую.

2)Непрямой остеогенез: на 2-м месяце эмбрионального развития из мезенхимы закладывается хрящевой зачаток - модель будущей кости. Зачаток состоит из гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Развитие кости начинается в области диафиза (перихондриальное окостенение) с разрастанием кровеносных сосудов и дифференцировкой остеобластов, образующих в виде манжетки ретикулофиброзную костную ткань (первичный центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую. Образование костной манжетки нарушает питание хряща. В центре диафиза возникают дистрофические изменения - хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, образуются пузырчатые клетки. Появление остеокластов способствует прорастанию кровеносных сосудов и остеобластов - образуются очаги эндохондрального окостенения. Хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонку, в которой идут два противоположных процесса - размножение и рост клеток в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в проксимальном отделе. Надхрящница превращается в надкостницу. За счет нее кость растет в ширину. Вокруг сосудов из прилегающей к ней мезенхимы на месте разрушающейся ретикулофиброзной кости образуются концентрические пластинки, цементируемые межклеточным веществом. Возникают остеоны - структурно-функциональные единицы пластинчатой костной ткани. В промежуточной области между диафизом и эпифизом сохраняется хрящевая ткань - метафи-зарная пластинка роста костей в длину.

Под физиологической регенерацией ткани понимается процесс перестройки костной ткани в течение жизни человека за счет ос геогенных клеток надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая регенерация кости протекает лучше, когда концы сломанной кости не смещены относительно друг друга; сначала образуется соединительнотканная мозоль, в толще которой формируются хрящевые отростки. Классификация идет по типу вторичного остеогенеза. В условиях оптимальной репозиции и фиксации концов сломанной кости костная мозоль не образуется. Прежде чем начнет строиться кость остеобластами, остеокласты образуют небольшую щель между концами кости. На этой закономерности основано применение аппаратов постепенного растягивания сращиваемых костей. Факторы, влияющие на структуру кости: 1. Витамины - A, D, С. 2. Гормоны - паратирин, тирокальцитонин, сома-тотропин. 3. Половые гормоны - тестостерон, эстрогены.

71. Пластинчатая костная ткань

Пластинчатая костная ткань — наиболее распространенная разновидность костной ткани во взрослом организме. Она состоит из костных пластинок. Толщина и длина последних колеблется от нескольких десятков до сотен микрометров. Они не монолитны, а содержат фибриллы, ориентированные в различных плоскостях.

В центральной части пластин фибриллы имеют преимущественно продольное направление, по периферии — прибавляется тангенциальное и поперечное направления. Пластинки могут расслаиваться, а фибриллы одной пластинки могут продолжаться в соседние, создавая единую волокнистую основу кости. Кроме того, костные пластинки пронизаны отдельными фибриллами и волокнами, ориентированными перпендикулярно костным пластинкам, вплетающимися в промежуточные слои между ними, благодаря чему достигается большая прочность пластинчатой костной ткани. Из этой ткани построены и компактное, и губчатое вещества в большинстве плоских и трубчатых костей скелета.

72. Гистогенез и регенерация

У эмбриона кости образуются двумя способами:

-прямой остеогенез

-непрямой остеогенез.В обоих случаях вначале формируется грубоволокнистая костная ткань, которая затем перестраивается в пластинчатую.

1)Прямой остеогенез характерен для развития грубоволокнистой ткани при образовании плоских костей (1-й месяц внутриутробного развития). Идет в несколько стадий: I. Образование скелетогенного островка -в местах развития будущей кости происходит очаговое размножение мезенхимных клеток и прорастание в него кровеносных сосудов; клетки островков дифференцируются, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами - органическая матрица костной ткани. II. Остеоидная стадия - в основном веществе появляется оссеому-коид, цементирующий волокна; некоторые клетки дифференцируются в остеоциты и заключаются в костную массу, оставаясь связанными отростками. Клетки на поверхности островков превращаются в остеобласты, постепенно теряющие способность к размножению, оказываются замурованными в межклеточном веществе. III. Кальцификация межклеточного вещества и образование грубоволокнистой кости; при этом остеобласты выделяют щелочную фосфатазу, расщепляющую глицерофосфаты крови до углеводов и фосфорной кислоты. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, находящимися в основном веществе. В дальнейшем из фосфата кальция образуются кристаллы гидроксиапатита. Посредником кальцификации является остеонектин - гликопротеид, избирательно связывающий соли кальция и фосфора. В результате кальцификации образуются костные перекладины, или балки. Ветвясь и соединяясь между собой, они формируют широкую сеть. В пространства между перекладинами врастают кровеносные сосуды и волокнистая соединительная ткань. IV. Замещение грубоволокнистой костной ткани пластинчатой костью, развитие которой связано с разрушением участков кости остеокластами и врастанием кровеносных сосудов в толщу ретикулофиброзной кости. Вокруг кровеносных сосудов образуются костные пластинки из прилегающей к ним мезенхимы. Над пластинками образуется слой новых остеобластов и снова возникают новые пластинки. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированны под углом к волокнам предыдущей пластины. Таким образом, вокруг сосуда формируются своеобразные костные цилиндры, вставленные один в другой - остеоны. С этого момента ретикулофиброзная кость превращается в пластинчатую.

2)Непрямой остеогенез: на 2-м месяце эмбрионального развития из мезенхимы закладывается хрящевой зачаток - модель будущей кости. Зачаток состоит из гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Развитие кости начинается в области диафиза (перихондриальное окостенение) с разрастанием кровеносных сосудов и дифференцировкой остеобластов, образующих в виде манжетки ретикулофиброзную костную ткань (первичный центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую. Образование костной манжетки нарушает питание хряща. В центре диафиза возникают дистрофические изменения - хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, образуются пузырчатые клетки. Появление остеокластов способствует прорастанию кровеносных сосудов и остеобластов - образуются очаги эндохондрального окостенения. Хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонку, в которой идут два противоположных процесса - размножение и рост клеток в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в проксимальном отделе. Надхрящница превращается в надкостницу. За счет нее кость растет в ширину. Вокруг сосудов из прилегающей к ней мезенхимы на месте разрушающейся ретикулофиброзной кости образуются концентрические пластинки, цементируемые межклеточным веществом. Возникают остеоны - структурно-функциональные единицы пластинчатой костной ткани. В промежуточной области между диафизом и эпифизом сохраняется хрящевая ткань - метафи-зарная пластинка роста костей в длину.

Под физиологической регенерацией ткани понимается процесс перестройки костной ткани в течение жизни человека за счет ос геогенных клеток надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая регенерация кости протекает лучше, когда концы сломанной кости не смещены относительно друг друга; сначала образуется соединительнотканная мозоль, в толще которой формируются хрящевые отростки. Классификация идет по типу вторичного остеогенеза. В условиях оптимальной репозиции и фиксации концов сломанной кости костная мозоль не образуется. Прежде чем начнет строиться кость остеобластами, остеокласты образуют небольшую щель между концами кости. На этой закономерности основано применение аппаратов постепенного растягивания сращиваемых костей. Факторы, влияющие на структуру кости: 1. Витамины - A, D, С. 2. Гормоны - паратирин, тирокальцитонин, сома-тотропин. 3. Половые гормоны - тестостерон, эстрогены.

Возврастные изменнеия. Кость взрослого человека на 60-70 % веса состоит из минеральных веществ: магния, бора, ванадия, йода, кремния, марганца, меди, молибдена, фтора, хрома, главным образом из кальция в виде гидроксиапатита или карбонатапатита.

Важнейшей органической составляющей костной ткани являются коллаген (I-го типа) и протеогликаны. Эти соединения образуют межклеточный матрикс, в который встраиваются апатитовые структуры. В этом процессе образования костной ткани принимают участие ряд специфических белков-ферментов. В молодости преобладают процессы синтеза. Происходит наращивание костной массы, ее интенсивная минерализация. Своей максимальной величины минерализация костной ткани достигает к 25-30 годам. А затем плотность костной ткани начинает постепенно снижаться. После 40 лет убыль костной ткани достигает 1 % в год у женщин и 0,5 % у мужчин. Это естественный процесс, связанный с постепенным снижением скорости обменных процессов, двигательной активности. Снижение минеральной плотности костной ткани у здоровых, физически активных людей протекает очень медленно и малозаметно. Но некоторые неблагоприятные факторы могут

Кость как орган

Кость - это живая ткань, пронизанная кровеносными сосудами и нервными окончаниями, активно участвующая в обменных процессах организма. Это постоянно развивающаяся и обновляющаяся система, в ней непрерывно идут процессы синтеза и распада.

Факторы оказывающие влияние на строение костных тканей. Следует отнести гормоны, ферменты и витамины. Многие аспекты данной проблемы уже рассматривались в предыдущих главах. В данном разделе будут приведены лишь краткие сведения.Известно, что минеральные компоненты костной ткани находятся практически в состоянии химического равновесия с ионами кальция и фосфата сыворотки крови. Поступление, депонирование и выделение кальция и фосфата регулируются весьма сложной системой, в которой среди других факторов важная роль принадлежит паратгормону (гормон околощитовидных желез) и кальцитонину (гормон щитовидной железы). При уменьшении концентрации ионов Са2+ в сыворотке крови возрастает секреция паратгормона (см. гл. 8). Непосредственно под влиянием этого гормона в костной ткани активируются клеточные системы, участвующие в резорбции кости (увеличение числа остеокластов и их метаболической активности), т.е. остеокласты способствуют повышенному растворению содержащихся в костях минеральных соединений. Заметим, что паратгор-мон увеличивает также реабсорбцию ионов Са2+ в почечных канальцах. Суммарный эффект проявляется в повышении уровня кальция в сыворотке крови.

73. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ.

Мышечными тканями называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Они обеспечивают перемещения в пространстве всего организма в целом или его частей (пример – скелетная мускулатура) и движение органов внутри организма (пример – сердце, язык, кишечник).Свойством изменения формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной функцией.

Общая характеристика и классификация

Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей — удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов — специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.

Специальные сократительные органеллы — миофиламенты обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков — актина и миозина при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин — это белок-пигмент (наподобие гемоглобина), обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (и поступление кислорода при этом резко падает).

В основу классификации мышечных тканей положены два принципа — морфофункциональный и гистогенетический. В соответствии с морфофункциональным принципом, в зависимости от структуры органелл сокращения, мышечные ткани подразделяют на две подгруппы: исчерченные мышечные ткани и гладкие мышечные ткани.

Поперечнополосатые мышечные ткани. В цитоплазме их элементов миозиновые филаменты постоянно полимеризованы, образуют с актиновыми нитями постоянно существующие миофибриллы. Последние организованы в характерные комплексы — саркомеры. В соседних миофибриллах структурные субъединицы саркомеров расположены на одинаковом уровне и создают поперечную исчерченность. Исчерченные мышечные ткани сокращаются быстрее, чем гладкие.

Гладкие мышечные ткани. Эти ткани характеризуются тем, что вне сокращения миозиновые филаменты деполимеризованы. В присутствии ионов кальция они полимеризуются и вступают во взаимодействие с филаментами актина. Образующиеся при этом миофибриллы не имеют поперечной исчерченности: при специальных окрасках они представлены равномерно окрашенными по всей длине нитями.

В соответствии с гистогенетическим принципом в зависимости от источников развития (т.е. эмбриональных зачатков) мышечные ткани подразделяются на 5 типов:

1.мезенхимные (из десмального зачатка в составе мезенхимы)

2.эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки)

3.нейральные (из нервной трубки)

4.целомические (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома)

5.соматические (миотомные)

Первые три типа относятся к подгруппе гладких мышечных тканей, четвертый и пятый — к подгруппе поперечнополосатых.

74. Поперечнополосатая мышечная ткань называется еще скелетной или соматической. Она составляет мускулатуру опорно-двигательного аппарата, а также имеется в стенках некоторых внутренних органов (глотка, пищевод, язык, мышцы гортани). Поперечно-полосатая мышечная ткань состоит из отдельных, достигающих нескольких сантиметров в длину, волокон, имеющих строение симпласта. Характерным морфологическим признаком этой ткани является поперечная исчерченность составляющих ее волокон. Каждое волокно представляет собой длинную заостренную на концах трубочку, заполненную цитоплазмой (саркоплазмой) и многочисленными овальной формы ядрами. Мышечное волокно покрыто тонкой прозрачной оболочкой - сарколеммой. В саркоплазме расположены вытянутые по ходу волокна - миофибриллы. При рассмотрении миофибрилл под микроскопом можно заметить, что они состоят из чередующихся друг с другом светлых и темных участков, получивших название светлых и темных дисков. Эти диски располагаются в рядом лежащих миофибриллах на одном и том же уровне, чем и объясняется правильная поперечная исчерченность всего мышечного волокна. Сокращения гладкой мышечной ткани происходят непроизвольно, в то время как поперечнополосатая мускулатура, за исключением мышцы сердца, сокращается под влиянием нашей воли. Мышечная ткань сердца, так же как и скелетная, по характеру строения является поперечнополосатой. Однако отдельные волокна мышц сердца в отличие от скелетных соединены друг с другом посредством боковых ответвлений и состоят из клеток.

75. Миофибри́ллы — органеллы клеток поперечнополосатых мышц, обеспечивающие их сокращение. Служат для сокращений мышечных волокон. Миофибрилла — нитевидная структура, состоящая из саркомеров. Каждый саркомер имеет длину около 2 мкм и содержит два типа белковых филаментов: тонкие миофиламенты из актина и толстые филаменты из миозина. Границы между филаментами (Z-диски) состоят из особых белков, к которым крепятся ±концы актиновых филаментов. Миозиновые филаменты также крепятся к границам саркомера с помощью нитей из белка титина (тайтина). С актиновыми филаментами связаны вспомогательные белки — небулин и белки тропонин-тропомиозинового комплекса.У человека толщина миофибрилл составляет 1-2 мкм, а их длина может достигать длины всей клетки (до нескольких сантиметров). Одна клетка содержит обычно несколько десятков миофибрилл, на их долю приходится до 2/3 сухой массы мышечных клеток.

Типы мышечных волокон