СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О БИОЛОГИЧЕСКОМ РАЗНООБРАЗИИ

 

Разнообразие жизни издавна было предметом изучения. Уже первые системы живой природы, известные, например, из трудов Аристотеля (384-322 гг. до н. э.), содержат элементы анализа этого явления. Научной и методической базой для описания биоразнообразия явился труд К. Линнея «Система природы» (1735). Замечательная работа Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859) в корне изменила представления о природе биоразнообразия.

 

ЧТО ТАКОЕ БИОРАЗНООБРАЗИЕ?

 

Работа Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора» завершила длительные поиски естествоиспытателей и систематиков, пытавшихся найти причину для объяснения многих черт сходства и различий у наблюдаемых организмов. Тщательно и объективно подобранные Дарвиным доказательства того, что виды не «неизменны», что они изменялись и изменяются, иными словами, что эволюция действительно существует, были так многочисленны, что опровергнуть их было практически невозможно. Не менее важен и тот факт, что ученый сумел дать логическое и убедительное объяснение возникновению этих изменений, т. е. естественному отбору. Дарвин не был первым, предложившим концепцию естественного отбора, однако именно он впервые по-настоящему оценил связь между естественным отбором и наследственными изменениями популяции. В этом и заключался его успех; он не только сумел показать существование изменчивости, но и объяснил, каким образом она возникает.

Как следствие дарвиновской теории эволюции М. Вагнером в 1868 г. была предложена концепция географического видообразования. Но еще в 1844 г. Ч.Дарвин в результате наблюдений за фауной Галапагосских островов пришел к заключению, что изоляция представляется здесь главным элементом. С тех пор ботаниками и зоологами собран огромный фактический материал, доказывающий реальность появления новых биологических форм путем пространственного разобщения.

Эволюционное учение нашего времени, которое называют «неодарвинизмом», содержит ряд положений, которых не было в первоначальной дарвиновскойтеории. Главной формообразующей силой по-прежнему считается естественный отбор, хотя наши понятия о корпускулярной природе генов дают нам возможность более полно представить себе возникновение изменчивости в результате мутаций, сохранение изменчивости в скрытом состоянии в диплоидных организмах, перетасовку генов в процессе генетической рекомбинации, обеспечивающую постоянный источник новых генных сочетаний, на которые мог бы действовать естественный отбор. Эволюция состоит из двух стадий: возникновения изменчивости и изменения направления этой изменчивости под действием естественного отбора.

Сейчас доказано, что изменения, возникающие под действием естественного отбора, могут иметь разные последствия в зависимости от условий существования. Один процесс наблюдается в том случае, когда условия среды, определяющие естественный отбор, весьма однородны на всем протяжении ареала вида или популяции. При этом приспособленность вида к своей среде неуклонно возрастает, а в случае изменения этой среды изменяется и вид в целом. За достаточно продолжительный период времени таким путем могут возникнуть весьма заметные изменения. Следовательно, генетическая структура отдельного ряда последовательных поколений постепенно и равномерно изменяется от поколения к поколению. Этот процесс называется филетической эволюцией. Другой путь эволюционной дифференцировки наблюдается втом случае, когда разные популяции одного вида тем или иным образом изолируются друг от друга и оказываются в разных условиях среды. Поскольку при этом естественный отбор действует на них по-разному, в разных популяциях возникают различные изменения. Таким образом, изолированные популяции будут все более дивергировать, пока, наконец, единый исходный вид не распадается на два или более новых вида. Описанный процесс известен под названием видообразования.

Видообразование имеет очень важное значение: оно ведет к дифференцировке, т. е. к дроблению одной генетической популяции на ряд подгрупп, каждая из которых представляет собой независимую эволюционную линию со своими возможностями для дальнейших филетических изменений. В то же время дивергенция непрерывна: она не прекращается после того, как данная группа достигла ранга вида, а продолжается дальше, приводя к возникновению более высоких таксономических категорий.

Оценки уровня биологического разнообразия Земли впервые были предприняты биогеографами, которые в XVIII—XIX вв. разработали схемы ботанико-географического и зоогеографического разделения поверхности нашей планеты по степени своеобразия флоры и фауны. В XX в. такие же схемы были составлены не только для флор и фаун, но и для сообществ растений, животных, биогеоценозов.

Само словосочетание «биологическое разнообразие» впервые применил Г. Бейтс (1892) в работе «Натуралист на Амазонке», когда описывал свои впечатления от встречи около 700 разных видов бабочек за время часовой экскурсии.

Современные представления о проблеме биологического разнообразия базируются на исследованиях попупяционных генетиков 1908-1953 гг., показавших, как создается генетическое разнообразие организмов во внешне однородной популяции, и разработавших математический аппарат для его объективного описания.

Биоразнообразие в последнее время стало одним из самых распространенных понятий в научной литературе, природоохранном движении и международных связях. Доказано, что необходимым условием нормального функционирования экосистем и биосферы в целом является достаточный уровень природного разнообразия на нашей планете. Биологическое разнообразие рассматривается как основной параметр, дающий представления о состоянии надорганизменных систем. В ряде стран именно характеристика биологического разнообразия выступает в качестве основы экологической политики государства, стремящегося сохранить свои биологические ресурсы, чтобы обеспечить устойчивое экономическое развитие.

Термин «биоразнообразие» является сокращением сочетания слов «биологическое разнообразие». Разнообразие — это понятие, которое имеет отношение к размаху изменчивости, или различий, между некоторыми множествами или группами объектов. Биологическое разнообразие, следовательно, имеет отношение к разнообразию живого мира. Термин «биоразнообразие» обычно используется для описания числа разновидностей и изменчивости живых организмов. В широком смысле этот термин охватывает множество различных параметров и является синонимом понятия «жизнь на Земле». В научном мире понятие разнообразия может быть отнесено к таким понятиям, как гены, виды и экосистемы, которые соответствуют трем фундаментальным, иерархически зависимым уровням организации жизни на нашей планете.

Явление разнообразия живых организмов определяется свойствами биологических макромолекул, особенно нуклеиновых кислот, — их способностью к спонтанным изменениям структуры, что приводит к трансформации геномов, к наследственной изменчивости. На этой биохимической основе разнообразие создается в результате трех независимо действующих процессов: спонтанно возникающих генетических вариаций (мутаций), действия естественного отбора в смешанных популяциях, географической и репродуктивной изоляции. Данные процессы, в свою очередь, ведут к дальнейшей таксономической и экологической дифференциации на всех последующих уровнях биологических экосистем: видовом, ценотическом и экосистемном.

Термин «биологическое разнообразие» используется активно не менее полувека. За это время много сделано для понимания самого процесса и разработки методов его измерения. Одним из существенных достижений здесь является расширение наших представлений о видовом разнообразии жизни на Земле. Если сейчас валидно описано 1,75 млн видов растений животных, микроорганизмов, то, по мнению ведущих специалистов-систематиков, их реальное число достигает не менее 10-35 млн, в том числе 1 млн видов микроорганизмов, 1 млн видов нематод, 10 млн видов насекомых и около 10 млн видов грибов. Особенно плохо изучены влажные тропики, где, как полагают, описан только один из 20 обитающих видов, особенно среди насекомых, грибов, а также почвенной фауны. При всей неполноте наших знаний нельзя не отметить, что в XX столетии число таксонов животных и растений увеличено по меньшей мере в 500 раз по сравнению с концом XIX в.

 

Системная концепция биоразнообразия

 

В соответствии с современными представлениями различают несколько уровней организации жизни (молекулярный, генетический, клеточный, организменный, популяционный, экосистемный, биосферный), каждый из которых обладает свойственным ему биоразнообразием.  При определении сущности живого с системных позиций, живое вместе с другими его качествами нужно рассматривать как дискретные материальные системы и комплексы систем. Концепция о живом как о системах взаимодействующих частей развивалась тремя путями:

1) формирование знаний о взаимодействии частей, слагающих организм, т. е. познания организма как целого;  2) развитие представлений о виде как взаимосвязанности индивидов;  3) развитие суждений о взаимоотношениях разных видов, обитающих совместно.

Несомненно, развитие трех этих направлений помогло становлению общей теории систем, положения которой приложимы не только к живой, но и косной материи. Основу общей теории составляет ряд частных эвристических принципов видения мира, которые позволяют открыть внутренние связи, существующие в пределах каждой формы материи и установить взаимоотношения между формами материи.

Проследим развитие понимания организма как целого.

Жорж Кювье (1769-1832), формулируя в 1817 г. принцип корреляции, или принцип конечных причин, впервые указал на целостность живого организма. Он писал: «Всякое организованное существо образует целое, единую замкнутую систему, части которой соответствуют друг другу и содействуют путем взаимного влияния одной конечной цели. Ни одна из этих частей не может измениться без того, чтобы не изменились другие, и, следовательно, каждая из них, взятая отдельно, указывает и определяет все другие».

Столь же весомый вклад в представление о системности живого внесен физиологией. Клод Бернар (1813-1878) наблюдал изменение кровотока в ухе кролика после перерезки и раздражения симпатических нервных волокон. Так была открыта вазомоторная, т.е. сосудодвигательная, функция нервной системы и установлено значение этой функции для регуляции теплоотдачи. Открытие вазомоторной функции нервной системы раскрывало новую сторону жизнедеятельности организма — его целостность.

Для развития идей об организме как целом чрезвычайно велико значение эмбриологических исследований. В 1924 г. Г. Мангольд, сотрудница лаборатории Г. Шпеманна, пересадила участок губы бластопора одного зародыша на спинную сторону другого зародыша. В результате у реципиента развились вторая нервная рубка и весь осевой комплекс органов.

Дальнейшая эволюция взглядов о взаимодействии частей в развивающемся организме выразилась в установлении трех этапов морфогенеза:

1) Зависимых дифференцировок; 2) самодифференцировок; 3) развития функциональных связей как заключительного периода в формировании окончательной структуры организма.

На всех этапах морфогенеза отчетливо проявляется взаимодействие возникающих структур, т.е. взаимодействие, меняющееся в своих масштабах, но тем не менее всегда являющееся внутренней причиной развития системы.

Существенная роль в становлении представлений о целостности организма принадлежит теории Н.И. Вавилова о гомологической наследственной изменчивости (1920). С точки зрения Вавилова, мутационный процесс, лежащий в основе наследственной изменчивости, при всей его случайности подчинен все же внутренним законам. Это выражено им в следующих словах: «Мутации в близких видах и родах идут, как правило, в одном и том же направлении». Вавилов считал, что в этом явлении находит отражение взаимодействие генов как исторически сложившихся комплексов. На основании теории Вавилова, генотип стали понимать как глубоко интегрированную систему генов, способную регулировать процессы наследственной изменчивости.

Второй путь к пониманию системности живого — анализ связи между индивидами в пределах вида.  Как известно, первое представление о виде сформулировал Джон Рей (1627-1705), который считал, что вид — это собрание особей, как дети, похожие на родителей. К. Линней, описав более 4 тыс. видов животных и растений, четко обосновал понятие о мономорфизме видов, т. е. представление о сходстве всех особей вида по всем признакам.

В 1910 г. была опубликована статья известного русского энтомолога П.П. Семенова-ТянШанского «Таксономические границы вида и его подразделения». Эта статья едва ли не первая фундаментальная работа, в которой путем обобщения накопившихся данных было показано разнообразие внутривидовых категорий.

Замена взглядов  о структурированности вида на представления о его системности способствовала развитию генетики. В1931 г. Н.И. Вавилов опубликовал статью «Линнеевский вид как система». В этой важнейшей для теории вида статье Вавилов рассмотрел целостность вида с позиций генетики. Он пришел к выводу, что разнообразие внутривидовых форм обусловлено неодинаковыми условиями среды с разным направлением естественного отбора. Но вместе с тем вид един, это единство Вавилов объясняет тем, что все структурные компоненты вида, т. е. внутривидовые формы, обмениваются генами. Таким образом, взаимосвязанность индивидов и их групп путем обмена генами при скрещивании придает виду свойства системы. Но генотипические структуры аппарата наследственности ограничивают генетические связи индивидов, что и создает обособленность видовых систем.

Вавилов писал: «Линнеевский вид, таким образом, в нашем понимании, — обособленная, сложная, подвижная морфофизиологическая система, связанная в своем генезисе с определенной средой и ареалом». Таким образом, вклад таксономии в развитие общих представлений о системности живого заключался в формировании взглядов о виде как ограниченной или замкнутой системе генов, стабильное существование которой возможно лишь благодаря взаимодействию частей этой обособленной системы.  Третьим направлением, которое привело к понятию системности в биологии, было развитие представлений о взаимосвязанности и взаимодействии разных видов, обитающих совместно. Этот тип взаимодействий описывается как альфа-, бета-, гамма-, дельта-, эпсилон- и омега-разнообразие.

Итак, фундаментальные разделы биологии: физиология, морфология, эмбриология, генетика, экология, а также биогеография показывают не только структурированность живого, но и непременное взаимодействие между структурами. Понимание и непрерывное углубление представлений об обязательности связей между структурами живого привели к тому, что концепция системности живого, приложимая к клетке, организму, виду, биогеоценозу (экосистеме), биосфере прочно вошла в теорию биологии. Однако одним словом «система» еще не определено все то значение взаимодействий, без которых живое лишилось бы своей интегрирующей сущности. Эта теория сложилась как интеграция данных о системности самых разных форм материи.

Философские предпосылки обоснования общей теории систем можно найти у великого английского материалиста Фрэнсиса Бэкона (1561-1626). Бэкон писал, что никто не отыщет природу вещи в самой вещи и изыскание должно быть расширено до более общего. Эта мысль может считаться едва ли не первым четким определением того, что всякое частное представляет собой элемент более общего.

В дальнейшем ученые разных стран неоднократно обращались к анализу связей между компонентами систем, причем и абиогенных, и биологической, и социальных. Существенное обобщение в 1950-е г. было сделано австрийским математиком Людвигом фон Берталанфи.

1. Система — это комплекс элементов, находящихся во взаимодействии, при этом степень их взаимодействия такова, что делает неправомочным аналитический подход как метод изучения системы. В то же время целое не может быть описано теми же зависимостями, какими могут быть описаны процессы в элементах системы.  Следовательно, данный тезис общей теории систем предполагает необходимость особых методов для целостного изучения системы.  2. Наличие изоморфных, т. е. одинаковых, процессов в разных категориях природных явлений требует общих законов.

Таким общим законом может быть известный принцип, сформулированный Ле Шателье: всякая система подвижного равновесия под действием внешнего воздействия изменяется так, что эффект внешнего воздействия сводится к минимуму.  Последний очень важный тезис помогает представить, по крайней мере, конечные задачи исследования с помощью методов, которыми только и можно изучать целое как систему. Эти конечные задачи — определение устойчивости системы по конкретным параметрам. В биологии такими параметрами могут быть параметры гомеостазиса как организма, так и популяции, и параметры индикаторов продуктивности сообществ.

1. Свойство целого порождено свойствами элементов, в то же время свойства элементов несут свойства целого.  2. Не всегда и не только простые причинно-следственные отношения объясняют функционирование системы.  Справедливость этого тезиса подтверждается наличием и реальностью принципа обратной связи, на основании которого, как мы знаем, конечный эффект функционирования системы может изменить начальные процессы, так что новый конечный эффект будет иметь обратное значение.  3. Источник преобразования системы лежит в самой системе. В этом причина ее самоорганизованности.  4. Один и тот же материал или компонент системы может выступать в разных обличиях.

Берталанфи полагает, что развитие системного подхода заключается в переходе от вербальности (словесного описания) к ограниченному математизированию, а далее к математическому, а не физическому рассмотрению биологических систем. Следовательно, главное — математическое выражение соотношений между переменными, описывающими поведение системы. Общая теория систем позволила, таким образом, увидеть иерархию структур в живых системах и установить наличие парциальных систем, т. е. более частных, входящих в состав общих.

Представление об иерархии систем стало той основой, на которой возникло и развилось понятие об уровнях организации живой материи. Теперь принято говорить о молекулярном, клеточном, организменном, популяционном и биоценотическом уровнях организации живой материи.

Далее принципы общей теории систем, как и принципы кибернетики, позволили установить, что целое воздействует на части путем определенных каналов управления. Такими каналами могут быть, прежде всего, генетическая система и системы, подобные тем, которые описываются системой регулярных синтезов, т.е. системой регуляционных метаболитов. Общая теория систем предполагает целостное понимание биологических явлений, где все биохимические процессы регулируются геномом, геном не существует вне организма, организм — вне вида, вид — вне экосистемы, а экосистема — вне географической среды.