2. Вегетативный этап развития растения

Этот этап развития растений включает прорастание семени или органов вегетативного размножения (клубней, луковиц) и формирование вегетативных органов

(листьев, стеблей, корней). На этом этапе онтогенеза происходит новообразование клеток, тканей и органов, их активный рост и быстрое увеличение в размерах. Вегетативный период делят на фазу развития проростков и ювенильную фазу.

Фаза развития проростков или фаза прорастания семян делится на 4 стадии: набухание, проклевывание, гетеротрофного роста проростка и перехода к автотрофному типу питания. Ювенильная фаза включает период от первого листа до заложения цветка и связана с накоплением вегетативной массы растения. В ювенильную фазу растение не способно к цветению и размножению. У разных растений ювенильность обусловливается разл. причинами, основные из к-рых — неспособность апекса реагировать на действие гормонов, индуцирующих цветение, их низкое содержание в тканях и высокий уровень ингибиторов цветения. Эти факторы действуют одновременно или последовательно. Ю. (её длительность) может регулироваться также приспособительными реакциями — яровизацией и фотопериодизмом.

3. Генеративный этап развития.

Это этап зрелости и размножения. Он охватывает период от закладки и формирования органов размножения до образования семян, плодов, и органов вегетативного раз-я. К этому моменту онтогенеза раст. организма накапливается вегетативная масса, достаточная для формирования плодов и семян. У раст. организмов различают половой, бесполый и вегетативный типы размножения. В процессе полового размножения новый организм формируется из зиготы, которая образуется в результате двух половых клеток – гамет. Бесполым размножением размножаются споровые растения (новый организм образуется из спор, которые формируются на спорофите). Вегетативное размножение – это воспроизведение нового растения из части родительского. Оно основано на регенерации, т.е. восстановление целого организма из отдельных его частей или даже отдельной вегетативной клетки. В результате появляются генетически однородные группы особей – клоны. Р. наблюдается в естественных условиях, а также может быть вызвана экспериментально.

4. Сенильный этап развития

Включает период от полного прекращения плодоношения до естественного отмирания растений. Сроки жизни отдельных видов растений генетически детерминированы и варьируют от нескольких недель до тысячи лет и более. Термин «старение» может быть применен не только ко всему растению, но и к отдельным его органам. Старение - это серия упорядоченных цитологических и биохимических процессов. При старении нарушается синтез макромолекул, нарушаются системы регуляции организма, происходит накопление токсичных продуктов, постепенное угасание нек. физиол. функций.

Процессы роста и развития вегетативных органов идут постоянно в течение всего онтогенеза растения, в отличие от животных, у которых размеры тела увеличиваются только в эмбриональный период развития и в молодости.

Морфогенез (от греч. morphe — вид, форма и ...генез), формообразование (биологическое), возникновение и развитие органов, систем и частей тела организмов как в индивидуальном (онтогенез), так и в историческом, или эволюционном, развитии (филогенез). Процессу морфогенеза предшествует гаметогенез и гистогенез.

Гаметогенез (от гаметы и греч. genesis - происхождение), процесс развития и формирования половых клеток - гамет. Гистогенез это развитие тканей в онтогенезе. В основе гистогенеза лежит клеточная дифференцировка - развитие морфо-функциональных различий между специализирующимися клетками. Это сложный молекулярно-генетический процесс закономерного включения активности генов, определяющих специфику белковых синтезов в клетке. В результате тканевой дифференцировки эмбриональных зачатков возникает всё многообразие тканей разных органов тела.

У растений процесс формирования и развитие основных органов (корня, стебля, листьев, цветков) в процессе онтогенеза наз. органогенез.

Морфогенез побега. Основные части побега – стебель, листья, почки, цветки – формируются из апикальной меристемы побега. Меристема побега является самой верхушкой побега. Она окружена и закрыта молодыми листьями, которые образуются в результате активности меристематических клеток. Поэтому различают верхушку побега (апикальную меристему) и листовые примордии. Апикальную меристему иногда наз. конусом нарастания. В апикальной меристеме выделяют тунику и корпус. Туника состоит из двух слоев клеток. Из верхнего слоя туники формируется эпидерма различных органов, а из второго слоя – внутренние ткани побега. Меристематические клетки, находящиеся под туникой наз. корпусом. Из них также формируются внутренние ткани побега. Помимо клеток туники и корпуса в ап. меристеме побега различают три зоны: центральную, периферическую и стержневую.

Вопросы для самоконтроля

1.Дайте общую характеристику ингибиторов роста растений.

2. Какие вещества относятся с синтетическим стимуляторам и ингибиторам?

3. Что такое онтогенез растений?

4. Назовите основные этапы индивидуального развития растительного организма.

5. Какие основные процессы происходят во время вегетативного этапа?

6. В чем отличия генеративного этапа развития от сенильного?

ЛЕКЦИЯ 11

Корреляция. Коррелятивная стимуляция и торможение.Фазы развития высших растений.Роль химических и физических факторов на рост и развитие растений. Образование цветков,запасающих органов и плодов. Созревание плодов. Опадение листьев. Покой почек и семян.

Цель лекции: Взаимодействие фитогормонов и ингибиторов определяют коррелятивные взаимоотношения различных органов, расположенных в разных частях р-ния. Решающую роль в осуществлении пространств, координации роста и развития играют транспорт и распределение фитогормонов и ингибиторов в р-нии. Поэтому в исследованиях фитогормонологов большое место занимают вопросы выяснения мест биосинтеза гормонов, способов и направления их передвижения, влияния факторов внешней среды на содержание и их распределение в р-нии. Молекулярные механизмы взаимодействия пока недостаточно ясны, но известно их важное значение в регуляции ростовых процессов. В основе синергизма или антагонизма гормонов может лежать действие одного из них на уровень другого через эффекты на его биосинтез, инактивацию, транспорт. Так, гиббереллины и цитокинины могут повышать уровень ауксина, при высоких концентрациях которого возрастает синтез этилена. Последний по типу обратной связи тормозит биосинтез ауксина и подавляет его транспорт. Стеблевой апекс является местом образования ауксина, куда поступают также гиббереллины и АБК. В нем присутствует еще один компонент гормонального комплекса - антезин, синтезирующийся в листьях и ответственный, наряду с гиббереллином, за цветение р-ний. Полярность транспорта наиболее полно изучена для ауксина, передвигающегося базально в стебле и акропетально - в корнях. Зона растяжения стебля является местом приложения активности двух пар гормонов: ауксина - гиббереллина и этилена - АБК. В корнях образуются цитокинины и АБК. Местом синтеза гиббереллинов и АБК является преим. лист. Отсюда они транспортируются в зоны роста р-ния. С др. стороны, в лист поступает ауксин (из апекса), питомник (из корней). Все они участвуют в регуляции деления и растяжения клеток листа, развитии проводящих тканей, фотосинтеза. С возрастом в листе меняется соотношение фитогормонов и ингибиторов, что приводит к превращению его из акцептора в донор (не только в отношении гормонов, но и в отношении ассимилятов). Апикальное доминирование при росте стебля также контролируется гормонами, его можно снять удалением апекса, богатого ИУК, или обработкой латеральных почек, цитокинином. АБК подавляет этот процесс. Замена удаленного апекса ланолиновой пастой с ИУК приводит к восстановлению апикального доминирования функции верхушки стебля как цен- тра, привлекающего метаболиты. При образовании плодов и семян система гормональных взаимоотношений еще более усложняется. При закладке и развитии генеративных органов возрастает уровень природных ингибиторов в листьях, к-рые становятся донорами фитогормонов и ассимилятов по отношению к генеративным органам (напр, виноград, земляника, яблоня). Стимулирующее действие пыльцы на рост завязи зависит от присутствия в ней ауксина. Более того, обработка неопыленных цветков ИУК приводит к развитию партенокарпич. плодов у инжира и ежевики. Аналогичный эффект оказывает этилен. Образование партенокарпич. плодов у вишни, персика, миндаля может быть вызвано гиббереллином. Кроме того, семена сами являются местом синтеза гормонов, что еще более увеличивает атрагирующие свойства плода. Этим объясняется корреляция между числом семян в плоде и его размерами. При этом в начале развития семени возрастает уровень ауксинов и цитокининов, а позднее - гиббереллинов. К моменту созревания уровень гормонов падает, но возрастает содержание АБК и фенольных ингибиторов в семенах, а в плодах этилена, ответственного за ускорение их созревания и опадения. При разработке способов применения синтетич. регуляторов роста важным этапом является выяснение уровней эндогенных гормонов и ингибиторов в органах р-ния. Использование синтетич. регуляторов роста основано на способности изменять коррелятивные отношения между органами р-ния и превращать их в акцепторные или усиливать эти функции в отношении метаболич. субстратов. Так, для активации ризогенеза черенков плодовых, особенно трудноукореняющихся (яблони, вишни и др.), используют не только ауксины и приток ассимилятов к зоне формирования корней, но и хлорхолинхло-рид, к-рый подавляет рост пазушных почек и отток к ним метаболитов. В рез-те зона ризогенеза становится на время единств, центром, атраги-рующим метаболиты, необходимые для успешного ризогенеза. Эти данные показывают, что корреляция и интеграция ростовых процессов у растенийний частично определяются фитогормонами, их уровнем и распределением по растению

Вопросы для самоконтроля.

1. Какова роль фитогормонов в регуляции развития растений?

2. Что такое корреляция и коррелятивные взаимодействия?

3. Приведите примеры взаимовлияния фитогормонов на рост и развитие растений.

4. Дайте классификацию плодов.

5. Что такое покой растений? Какие виды покоя вы знаете?

ЛЕКЦИЯ 12

Устойчивость растений как приспособление к условиям существования. Зимостойкость. Засухоустойчивость. Жаростойкость. Холодо- и морозоустойчивость. Закаливание растений и его физиологическая природа.

Цель лекции: Растения в процессе своего роста и развития часто испытывают воздействие неблагоприятных факторов внешней среды. При воздействии на растения неблагоприятных факторов выделяют три основные группы: физические (влажность, освещенность температура); химические (соли, газы, промышленные отходы, гербициды); биологические (поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция с другими растениями, влияние животных). Любое условие среды, на которое растение реагирует приспособительными реакциями называется экологическим фактором. По своей природе экологические факторы делят на три группы: абиотические; биотические и антропогенные. Когда надо указать на какую-то конкретную группу факторов, то экологические факторы разделяют на климатические (относящиеся к климату) и эдафические (связанные с почвой).

Среди многочисленных факторов внешней среды одним из важнейших является температура, потому что физиологические и биохимические реакции в биологических системах протекают обычно в пределах от 0^о С до 50-60^оС. Наиболее благоприятными температурами для жизни большинства растений является 15-30°С. Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Холодостойкос­ть - способность растений переносить положительные температуры несколько выше 0⁰С. Повреждение растений холодом сопровождается потерей ими тургора и из­менением окраски (из-за разрушения хлорофилла), нарушением физиологических функций, которые связаны с об­меном нуклеиновых кислот и белков, усилением распада белков и накоплением в тканях растворимых форм азота, снижением интенсивности аэробного дыхания и фотосинтеза, нарушением энергетического обмена расте­ния в целом. Основной причиной повреждающего действия низ­кой температуры на теплолюбивые растения является нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщен­ных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в со­стояние геля. Морозоустойчивость — способность растений переносить тем­пературу ниже 0°С, т.е. низкие отрицательные температуры. Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых куль­тур перезимовывать обусловливается их достаточно высокой мо­розоустойчивостью. Ткани этих растений могут замерзать, одна­ко растения не погибают. Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится кон­центрированным, изменяется рН среды. Выкристаллизовавший­ся лед действует как сухой воздух, иссушая клетки и сильно изменяя их осмотические свойства. На степень морозоустойчивости растений большое влияние оказывают сахара, накопление которых предохраняет от замерзания большой объем внутриклеточной воды, заметно уменьшая количество образую­щегося льда. Кроме низких температур озимые растения повреждается и гибнут от ряда других неблагопри­ятных факторов в зимнее время и ранней весной: выпревания, вымокания, ледяной корки, выпирания, повреждения от зимней засухи. Способность растений переносить в зимнее время этот комплекс факторов называется зимостойкость.

Жароустойчивость - способность расте­ний переносить действие высоких температур и перегрев. Это ге­нетически обусловленный признак. По жароустойчивости выделяют три группы растений: жаростойкие, жаровыносливые и нежаростойкие. Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких темпе­ратур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйст­венных растений начинает страдать при повышении температуры до 35—40°С. При этих и более высоких температурах нормаль­ные физиологические функции растения угнетаются, а при тем­пературе около 50°С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток. Превышение оптимального температурного уровня приводит к частичной или глобальной денатурации белков, потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация мно­гих функций клеток, снижение скорости различных физиологи­ческих процессов. При действии высоких температур в клетках растений инду­цируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока).

Засухоустойчивость — способность растений переносить дли­тельные засушливые периоды, значительный водный дефицит, обезвоживание клеток, тканей и органов. При засухе в клетках снижается содержание свободной воды, рН вакуолярного сока, активность ферментов, катализирующих процессы синтеза, суммарный фотосинтез, изменяется вязкость цитоплазмы, повышается активность ферментов, катализирующих распад белков на аминокислоты и далее до аммиака, клетки теряют способность к поглощению питательных веществ, нарушается нуклеиновый обмен, наблюдается распад хлорофиллов и других пигментов фотосинтеза, происходят структурные изменения митохондрий. Недостаток воды в тканях растений возникает в результате превышения ее расхода на транспирацию, растения утрачивают тургор и завядают. Различают два типа завядания: временное и глубокое. Причи­ной временного завядания растений обычно бывает атмосферная засуха. Временное завядание снижает продуктив­ность растений, так как при потере тургора устьица закрываются и фотосинтез резко замедляется.

Вопросы для самоконтроля

1. Что такое экологические факторы окружающей среды? Какие типы экологических факторов вы знаете?

2. Что такое климатические и эдафические факторы?

3. Какие физиолого-биохимические изменения происходят у растений при действии высоких температур?

4. Что такое холодостойкость и мороустойчивость?

5. Дайте общую характеристику процессу засухоустойчивости.

ЛЕКЦИЯ 13

Устойчивость растений к эдафическим факторам: солеустойчивость, ионная токсичность. Классификация растений по способности произрастания на засоленных почвах. Основы и принципы фиторемедиции.

Цель лекции: Солеустойчивость - это способность растений произрастать на засоленных почвах. Засоленность почвы определяется концентрацией солей в корнеобитаемом слое почвы. На сильно засоленных почвах количество солей превышает 0,5% (от веса почвы). Возделывать культуры на таких почвах нецелесообразно. Среднезасоленные почвы имеют концентрацию солей 0,2-0,5%. Такие почвы используются в сельском хозяйстве, но на них обычно получают пониженный урожай. Незасоленные почвы содержат 0,1-0,2% солей и на них возможно произрастание почти всех полевых культур. Растения по их отношению к засоленности почвы разделяют на две основные группы: галофиты и гликофиты. Растения, приспособленные к существованию в условиях избыточного засоления, называют галофитами. Гликофиты — растение незасоленных водоемов и почв. Гало и гликофиты различаются рядом анатомических особенностей и особенностей обмена веществ. Выделяют три механизма губительного воздействия солей: токсический, осмотический, и микробиологический. При повышенной концентрации солей происходит разобщение процессов окисления и фосфорилирования, повреждение поверхностных слоев цитоплазмы, нарушение ультраструктуры клеток и азотного обмена, угнетение роста растений. В условиях засоления отмечено образование таких токсичных продуктов, как кадаверин и путресцин, являющихся аналогами трупного яда. Принято различать карбонатный, хлоридный, сульфатный, сульфатно-хлоридный, хлоридно-сульфидный и смешанный типы засоления. Особенно распространены хлоридный, сульфидный и смешанный типы. Из них наиболее отрицательное действие на растения оказывает хлоридный тип засоления. Меньший вред причиняет смешанный тип засоления.

Изучение воздействия тяжелых металлов (ТМ) на растения, животных и людей становится все более актуальным, в связи с возрастающим загрязнением окружающей среды. Тяжелые металлы – это химические элементы, имеющие относительную молекулярную массу больше 40. Однако, некоторые ТМ (ртуть, кадмий, свинец) являются токсичными, другие (медь, цинк, молибден, железо) в небольших количествах необходимы как животным, так и растениям. Ртуть, кадмий и свиней считаются наиболее опасными загрязнителями окружающей среды, т.к. широко используются в промышленности. Растения, устойчивые к тяжелым металлам подразделяются на аккумуляторы, индикаторы и исключители. Главным фактором токсического действия ТМ является повреждение ферментов. Один из механизмов адаптации к тяжелым металлам – выработка металлоустойчивых ферментов или металлосвязывающих белков (металлотеониинов). Отравление растений ТМ может происходить как за счет их поступления в организм через корни из загрязненных почв, так и из-за влияния металлов на надземные части растений. В этом случае происходит угнетение фотосинтеза, усиление дыхания, торможение оттока метаболитов и другие процессы, которые являются отрицательной реакцией организма. Механизмы, контролирующие поглощение ТМ растениями объединяют в две группы - внутренние и внешние.

Высокое содержание ТМ таких как Hg, РЬ, Cd, Zn, Сг, Со, Си оказывает ядовитое воздействие на живые организмы и их токсичное действие проявляется при различных концентрациях. По чувствительности к ним животных и человека металлы можно расположить в следующий приблизительный ряд: Hg > Си > Zn> Ni > Pb > Cd > Cr > Sn > Fe > Mn > Al.

Вопросы для самоконтроля

1. На какие группы делятся растения по их отношению к засоленности почвы?

2. Сколько известно механизмов воздействия солей на растения? Дайте их основную характеристику.

3. Какие физиолого-биохимические изменения происходят в растениях при их произрастании на засоленных почвах?

4. Какие элементы относятся к тяжелым металлам?

5. Почему тяжелые металлы являются наиболее опасными загрязнителями окружающей среды?

6. За счет каких механизмов растения адаптируются к воздействию тяжелых металлов?

ЛЕКЦИЯ 14

Устойчивость растений к патогенным микроорганизмам. Основные сведения о фитоиммунитете. Физиология больного растения. Использование методов культуры клеток и тканей для получения растений, устойчивых к болезням и вредителям. Получение безвирусного растительного материала в культуре in vitro. Иммунитет растений

Цель лекции: Иммунитет – это невосприимчивость растений к возбудителям болезней и вредителям, а также к продуктам их жизнедеятельности. Частные проявления И. р. — устойчивость (резистентность) и выносливость. Устойчивость заключается в том, что растения какого-либо сорта (иногда вида) не поражаются болезнью или вредителями либо поражаются менее интенсивно, чем другие сорта (или виды). Основатель учения об И. р. — советский биолог Н. И. Вавилов, положивший начало изучению его генетической природы. Он считал, что устойчивость против паразитов выработалась в процессе эволюции растений в центрах их происхождения на фоне длительного (в течение тысячелетий) естественного заражения возбудителями болезней. Если в результате эволюции растения приобретали гены устойчивости к патогенам — возбудителям болезней, то последние приобретали свойство поражать устойчивые сорта вследствие появления новых физиологических рас. Американский генетик и фитопатолог Х. Г. Флор выдвинул гипотезу "ген на ген". По этой теории, все гены резистентного растения (R-гены) рано или поздно должны быть преодолены генами вирулентности паразита, так как темп его размножения намного выше, чем у растения. Единой теории И. р. нет вследствие большого разнообразия типов возбудителей болезней и защитных реакций растений. Н. И. Вавилов подразделял И. р. на структурный (механический) и химический. Механический И. р. обусловлен морфологическими особенностями растения-хозяина, в частности наличием защитных приспособлений (например, густое опушение побегов и т. д.), которые препятствуют проникновению патогенов в тело растений. Химический И. р. обусловлен многими химическими особенностями растений. Иногда И. р. зависит от недостатка в растении какого-либо необходимого для паразита вещества, в других случаях растение вырабатывает вещества, вредные для паразита (фитоалексины немецкого биолога К. Мюллера; фитонциды советского биолога Б. П. Токина). Советский микробиолог Т. Д. Страхов наблюдал, что в тканях устойчивых к болезням растений происходят регрессивные изменения патогенных микроорганизмов, связанные с действием ферментов растения, его обменными реакциями. Советский биохимики Б. А. Рубин и другие связывают реакции растений, направленные на инактивацию возбудителя болезни и его токсинов, с деятельностью окислительных систем и энергетическим обменом клетки. Различные ферменты растений, регулирующие энергообмен, характеризуются разной степенью устойчивости к продуктам жизнедеятельности патогенных микроорганизмов. У иммунных форм растений доля участия ферментов, устойчивых к метаболитам патогенов, более значительна, чем у неиммунных. Наиболее устойчивы к влиянию метаболитов окислительные системы (пероксидазы и полифенолоксидазы), а также ряд флавиновых ферментов. В инфицированных клетках иммунных растений активность этих ферментов не только не падает, но даже возрастает. Это активирование обусловлено биосинтезом ферментных белков, как идентичных присутствующим в незаражённых тканях, так и отличающихся от них по ряду свойств (так называемых изоферментов). У растений, как и у беспозвоночных животных, не доказана способность вырабатывать антитела в ответ на антигены. Только у позвоночных имеются специальные органы, клетки которых вырабатывают антитела. В инфицированных тканях у иммунных растений образуются полноценные в функциональном отношении органоиды протоплазмы — митохондрии, пластиды, рибосомы, которые обусловливают присущую иммунным формам растений способность не только сохранять, но и повышать при инфекции энергетическую эффективность дыхания. И. р. — выражение особенностей протопласта, клетки, ткани, органа и организма в целом, представляющего сложную, разнокачественную и в то же время функционально единую биологическую систему. Характер ответных реакций растений на повреждения вредителями, паразитами — образование химических, механических и ростовых барьеров, способность к регенерации поврежденных тканей, замена утраченных органов — всё это играет важную роль в И. р. к вредителям и паразитам.

В селекции растений на устойчивость к заболеваниям и вредителям наибольшее значение имеет гибридизация (внутрисортовая, межвидовая и даже межродовая). Исходным материалом для селекции служат авто- и амфиполиплоиды, на основе которых получают гибриды между разнохромосомными видами. Такие амфидиплоиды созданы, например, советским селекционером М. Ф. Терновским при получении сортов табака, устойчивых к мучнистой росе. Для создания устойчивых сортов можно использовать искусственный мутагенез, а у перекрёстноопыляемых растений — отбор среди гетерозиготных популяций. Таким способом советские селекционеры Л. А. Жданов и В. С. Пустовойт получили сорта подсолнечника, устойчивые к заразихе. Для длительного сохранения устойчивости сортов предложено: 1) создание многолинейных сортов путём скрещивания хозяйственно ценных сортов с сортами, несущими разные гены устойчивости. При этом вследствие разнообразия генов устойчивости у полученных гибридов новые расы паразитов не могут накопиться в достаточном количестве; 2) сочетание в одном сорте R-генов с генами полевой устойчивости. Повышению устойчивости способствует также периодическая смена сортового состава в том или ином районе или хозяйстве.

Вопросы для самоконтроля

1. Что такое иммунитет растений?

2. Кто является основателем учения об иммунитете растений?

3. Какие типы иммунитета вы знаете?

4. Какие методы используются для получения растений, устойчивых к заболеваниям и вредителям?

5. В чем преимущество использования метода культуры клеток и тканей растений для получения безвирусного растительного материала?

ЛЕКЦИЯ 15

Применение методов культуры клеток и тканей для получения растений, устойчивых неблагоприятным факторам окружающей среды. Клеточная селекция растений. Основные принципы и перспективы использования клеточной селекции растений

Цель лекции: Показать основные принципы, пути и перспективы применения методов культуры клеток и тканей для получения растений, устойчивых неблагоприятным факторам окружающей среды. Клеточная селекция растений.

Одно из направлений клеточных технологий — это использование их в селекции, которое облегчает и ускоряет традиционный селекционный процесс в создании новых форм и сортов растений. Существующие методы культивирования изолированных клеток и тканей in vitro условно можно разделить на две группы. Первая группа — это вспомогательные технологии, которые не подменяют обычную селекцию, а служат ей. К ним можно отнести: оплодотворение in vitro (преодоление прогамной несовместимости), культивирование семяпочек и незрелых гибридных зародышей (преодоление постгамной несовместимости), получение гаплоидов путем культивирования пыльников и микроспор, криосохранение изолированных клеток, тканей и органов, клональное микроразмножение отдаленных гибридов. Вторая группа методов ведет к самостоятельному, независимому от традиционных методов селекции, получению новых форм и сортов растений: клеточная селекция с использованием каллусной ткани, соматическая гибридизация (слияние изолированных протопластов и получение неполовых гибридов), применение методов генной инженерии.

Спонтанный и индуцированный мутагенез в культуре клеток, тканей и протопластов  позволяет получать растения, представляющие практический интерес для селекционеров. Важное практическое значение имеет создание форм растений, устойчивых к неблагоприятному действию факторов внешней среды, таких как низкие температуры, засоление почв, загрязнение природной среды токсическими веществами, поражение вредителями и возбудителями болезней. Эти факторы могут быть использованы в качестве селективного фона в процессе клеточной селекции. Клетки, сохранившие при этом жизнеспособность, могут быть регенерированы в целые растения. В качестве селективных агентов используют антибиотики, ингибиторы синтеза нуклеиновых кислот, аналоги пуриновых и пиримидиновых оснований, фито- и патотоксины, агенты, вызывающие солевой и водный стресс, аналоги аминокислот и т.д. Для проведения клеточной селекции используют следующие приемы:

— прямая (позитивная) селекция, при которой выживает лишь определенный искомый мутантный тип клеток;

— непрямая (негативная) селекция, основанная на избирательной гибели делящихся клеток дикого типа и выживания метаболически неактивных клеток, но требующая дополнительной идентификации у них мутационных изменений;

— тотальная селекция, при которой индивидуально тестируются все клеточные клоны;

— визуальная селекция и неселективный отбор, когда ва­риантная линия может быть идентифицирована среди всей популяции клеток визуально или при использовании биохимических методов (тонкослойная или жидкостная хроматография, радиоиммунный анализ, микроспектрофотометрия и др.).

Из перечисленных выше приемов клеточной селекции прямая селекция является наиболее распространенным методом и используется главным образом для выделения растений-регенерантов, устойчивых, например, к гербицидам, антибиотикам, токсинам, тяжелым металлам, солям и другим антиметаболитам. Для проведения работ по клеточной селекции растений в условиях in vitro в качестве объекта исследования могут быть использованы каллусные, суспензионные культуры или изолированные протопласты. Выбор объекта зависит от наличия разработанных технологий применительно к различным видам растений, а также от конечных целей исследования. Проведение селекции на клеточном уровне позволяет создавать новые формы растений в 2—4 раза быстрее по сравнению с традиционными способами селекции.