ЛЕКЦИЯ 1

Тема: Введение. Предмет, задачи и объекты физиологии растений. Основные структурные элементы растительной клетки: клеточная оболочка, цитоплазма, вакуоль, ядро, пластиды, митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть, микротрубочки. Водный обмен растений. Значение воды в жизнедеятельности растений. Осмотическое давление. Потенциал воды. Плазмолиз. Деплазмолиз.

Цель лекции: Ввести в курс о предмете, задачах и объектах физиологии растений. Ознакомить с основными структурными элементами растительной клетки. Дать знания о водном обмене растений и значении воды в жизнедеятельности растений.

Физиология растений является одной из фундаментальных дисциплин, необходимых для познания живой природы. Физиология растений – наука о

функциях растительного организма. Целью преподавания физиологии растений является освещение современного состояния знаний об общих закономерностях жизнедеятельности растений, выявление взаимосвязи основных биологических процессов между собой, а также зависимости этих процессов от условий внешней среды. Растение – это фототрофный организм, ведущий прикрепленный образ жизни.

Основные функции растительного организма:

1. энергетика (процессы фотосинтеза и дыхания)

2. водный режим и минеральное питание

3. мембранный и дальний транспорт веществ

4. процессы роста, развития и размножения

5. раздражимость и првендение сигналов в клетке и тканях

6. механизмы устойчивости и адаптации к неблагоприятным факторам

ФР изучает как минимум 4 типа превращений: превращение веществ, превращение формы, превращение энергии, превращение информации.

Обмен веществом, энергией и информацией составляет основу деятельности любой саморегулирующейся системы, в том числе и растения.

Этапы развития физиологии растений. Физиология растений зародилась в XVII—XVIII веках в классических трудах итальянского биолога и врача М. Мальпиги. В XIX веке в рамках физиологии растений обособляются её основные разделы: фотосинтез, дыхание, водный режим, минеральное питание, транспорт веществ, рост и развитие, движение, раздражимость, устойчивость растений, эволюционная физиология растений.В первой половине XX века главным направлением развития физиологии растений становится изучение биохимических механизмов дыхания и фотосинтеза. Во второй половине XX века намечается тенденция объединения в единое целое биохимии и молекулярной биологии, биофизики и биологического моделирования, цитологии, анатомии и генетики растений. Среди учёных возрастает интерес к исследованиям на субклеточном и молекулярном уровнях.

Высшие растения являются многоклеточными организмами, состоящими из миллионорв клеток, выполняющих специализированные функции. Специфические особенности растительной клетки: наличие системы пластид, крупной центральной вакуоли, прочной полисахаридной клеточной стенки. Раст. клетка содержит три относительно автономные, но тесно связанные между собой генетические системы – ядерную, митохондриальную и пластидную. Для растительных клеток характерен особый тип роста- рост растяжением. .

“300 лет назад жил в г. Дельфте, что в Голландии шлифовальщик стекол Антон Левенгук. Через свои стекла он рассматривал окружающий его мир. Взяв застоявшуюся воду из бочки, он увидел в ней движущиеся организмы. Левенгук очень удивился и назвал их ничтожнейшими зверушками. Позднее ученые дали им название простейшие. Заслуга Левенгука перед наукой велика: во-первых, он открыл не видимых невооружённым глазом животных. И, во-вторых, он сделал микроскоп орудием изучением природы”.

Основные структурные элементы растительной клетки. Дать определение: клеточная оболочка, цитоплазма, вакуоль, ядро, пластиды, митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть, микротрубочки. Основные функции структурных элементов растительных клеток. Пластиды — органоиды, присущие только растительным клеткам. Обычно это крупные тельца, хорошо видимые под световым микроскопом.Различают 3 типа пластид: бесцветные — лейкопласты, зеленые — хлоропласты, окрашенные в другие цвета — хромопласты. Пластиды каждого типа имеют свое строение и несут свои, им присущие функции. Хлоропласты — пластиды высших растений, в которых идет процесс фотосинтеза, т. е. использование энергии световых лучей для образования из неорганических веществ Митохондрии — мелкие тельца округлой или продолговатой формы, размером 0,5 — 1,5 мкм, т. е. величиной с бактерию. Митохондрии — это образования, построенные из липопротеиновых мембран, погруженных в основное вещество — матрикс. Оболочка митохондрии образована двумя мембранами, между которыми имеется промежуток.Внутренняя из мембран оболочки дает многочисленные впячивания внутрь, это кристы. Между ними находится матрикс. Эндоплазматический ретикулум — органоид цитоплазмы, в котором происходит синтез очень многих веществ. Различают агранулярный (гладкий) и гранулярный эндоплазматический ретикулум. На наружной поверхности каналов гранулярного ретикулума располагаются рибосомы. Агранулярный эндоплазматический ретикулум не несет рибосом. Аппарат (или комплексом) Гольджи или диктиосома - органелла состоящая из пачки плоских округлых цистерн, каждая из которых ограничена элементраной мембраной. Основная функция секреция веществ, синтезированных в клетке в наружную среду, либо во внутриклеточную вакуоль. Лизосомы — довольно мелкие (около 0,5 мкм в диаметре) округлые тельца. Содержимое лизосом — ферменты, переваривающие белки, углеводы, нуклеиновые кислоты и липиды. Вакуоль В типичной растительной клетке имеется крупная вакуоль, наполненная жидким содержимым. Часто вакуоль занимает почти весь объем клетки, так что цитоплазма составляет лишь тонкий слой, прилегающий к клеточной оболочке. У молодых клеток бывает несколько мелких вакуолей, которые по мере развития клетки разрастаются и сливаются в одну. Содержимое вакуоли — клеточный сок.  Оболочка вакуоли – тонопласт. Клетки растений, в отличии от клеток животных, окружены плотной, механически прочной полисахаридной оболочкой называемой клеточной стенкой.

Водный обмен растений.

Вода является основной составной частью растительных организмов. Ее содержание составляет от 80 до 95 % от массы растущих тканей. Функции воды. Свободная вода легко передвигается, вступает в различные биохимические реакции, испаряется в процессе транспирации и замерзает при низких температурах. Под связанной подразумевают содержащуюся в гетерогенных системах воду, которая не является растворителем и имеет ограниченную подвижность.

Осмосом называют процесс диффузии воды в раствор, отделенный полунепроницаемой мембраной, которая пропускает молекулы растворителя, но не растворенных веществ. Когда вода диффундирует в раствор, отделенный от неё полупроницаенмой мембраной возникает давление, называемое осмотическим.

Когда растение испытывает недостаток влаги водный потенциал клеточной стенки ниже, чем внутри клетки. Плазмолиз – это потеря тургора клетками в гипертонической среде. Различают колпачковый плазмолиз, который вызывается одновалентными ионами, и вогнутый, или судорожный, - многовалентными ионами. Деплазмолиз – процесс исчезновения плазмолиза и возвращение клетки в состояние тургора. Деплазмолиз наблюдается при всасывании воды плпзмолизированной клеткой.Движение воды из почвы по растению обусловливается тремя силами: корневым давлением, сосущей силой листьев и силой сцепления частиц воды.

Транспирация происходит и летом, и зимой; опадение листьев осенью — это приспособительная особенность растений для уменьшения транспирации, так как зимой подача воды корнями из замерзшей почвы сильно затруднена. Ветер усиливает транспирацию. Различают устьичную и кутикулярную транспирацию. Первая раз в 20 интенсивнее, чем вторая. Количество воды, необходимое растению для создания 1 г сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом. Другой единицей сравнения растений в этом отношении будет продуктивность транспирации — количество граммов сухого вещества, образующегося при испарении 1 л (1000 г) воды. Чаще всего она равна 3—5 г.

Относительная транспирация — отношение воды, испаряемой листом, к воде, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же промежуток времени.

Вопросы для самоконтроля.

1. Предмет и задачи физиологии растений.

2. Объекты физиологии растений

3. Назовите и охарактеризуйте основные структурные элементы растительной клетки .

4. Назовите основные отличия растительной клетки от животной.

5. Что такое транспирация, от чего она зависит?

6. Что называют транспирационным коэффициентом? Чему он примерно равен?

7. Чем обусловливается транспирация?

8. Что такое осмос, осмотическое давление?

9. Каковы физиологический механизм, лежащий в основе тургорного натяжения, и роль тургора в жизни растения?

10. Регуляция водообмена и продуктивность растений.

ЛЕКЦИЯ 2

Тема: Фотосинтез. Световая стадия фотосинтеза. Фотосинтетическая единица. Реакционные центры. Фото-системы 1 и 2. Фотофосфорилирование. Значение фотосинтеза и его масштабы на Земле. Строение листа как органа фотосинтеза. Хлоропласты, их ультраструктура, химический состав. Классификация пигментов. Хлорофиллы, фикобилины, каротиноиды. Их структура, спектральные свойства, функции.

Цель лекции: Дать знания о световой стадии фотосинтеза. Показать значение фотосинтеза и его масштабы на Земле и строение листа как органа фотосинтеза.

ФОТОСИНТЕЗ – это процесс образования органических веществ зелеными растениями и некоторыми бактериями с использованием энергии солнечного света. Процесс фотосинтеза является основой питания всех живых существ, а также снабжает человечество топливом, волокнами и бесчисленными полезными химическими соединениями. Из диоксида углерода, связанных из воздуха в ходе фотосинтеза, и воды образуется около 90–95% сухого веса урожая. Остальные 5–10% приходятся на минеральные соли и азот, полученные из почвы. Человек использует около 7% продуктов фотосинтеза в пищу, в качестве корма для животных и в виде топлива и строительных материалов.

Общее уравнение фотосинтеза 6CO₂ + 6H₂O = C₆H₁₂O₆ + 6O₂

У наземных растений специальным органом фотосинтетической деятельности служит лист, где локализованы специализированные структуры клетки - хлоропласты, содержащие пигменты и другие компоненты, необходимые для процессов поглощения и преобразования энергии света в химический потенциал. Объяснить строение листа Строение листа. Основным органом фотосинтеза у высших растений является лист. Особенности строения этого органа позволяют осуществлять процесс поглощения солнечной энергии,  преобразовывать ее в энергию органических соединений и обеспечивать автотрофный тип питания, который характерен для растительного организма. В зависимости от способа фиксации углекислого газа существуют определенные различия в структурной организации листовой пластинки. Большинство культурных растений средних широт имеют анатомическое строение, позволяющее осуществлять фиксацию углекислого газа   за счет химических реакций цикла Кальвина (С₃-путь).

Строения листа у растений, имеющих   С₃-путь фиксации углекислого газа

Эпидермис состоит из живых клеток различной формы, не способных к ассимиляции углекислого газа, защищает лист от неблагоприятных факторов внешней среды, регулирует поток квантов света. Мезофилл листа состоит из клеток двух типов, которые образуют столбчатую (полисадную) и губчатую паренхиму.

Функции тканей листа в процессе фотосинтеза

Н₂О + СО₂ --> Н₂СО₃

Н₂СО₃ --> Н⁺ + НСО₃^- ;

Ион нсо3- является резервом углекислого газа и обеспечивает его приток в клетки мезофилла листа.

Для ряда растений, осуществляющих процесс фиксации углекислого газа путем Хэтча-Слэка (С₄-путь), характерно особое анатомическое строение листа.

У С₄-растений проводящие пучки окружены двойным слоем клеток – ײкранц-анатомияײ (от немецкого - корона, венец). Первый слой -  клетки обкладки сосудистого пучка содержат крупные (часто без гран) хлоропласты. В хлоропластах функционируют ферменты цикла Кальвина-Бенсона,  этот слой обеспечивает накопление крахмала.

Второй слой -  клетки мезофилла листа, содержат хлоропласты обычного вида. Этот вид хлоропластов активно осуществляет  процесс световой фазы фотосинтеза и фиксацию углекислого газа с помощью ФЕП-карбоксилазы, создает высокое соотношение СО₂/О₂.

Основными ф/с элементами клеток растений являются хлоропласты. Хлоропласты имеют наиболее высокую степень организации внутренних мембранных структур по сравнению с другими органоидами клетки

Растительные организмы содержат несколько видов пигментов, каждый из которых выполняет определенные функции. Обычно в пластидах высш. раст. и водорослей встречаются пигменты трех основных классов – хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины. Хлорофиллы и каротиноиды нерастворимы в воде, а фикобиллины – растворимы. хлорофилл: хлорофилл А (сине-зеленый); хлорофилл В (желто-зеленый) - хлорофилл С, D и E. Хлорофиллы имеют два максимума поглощения света – в синей (430-460 нм) и красной (650-700 нм) областях спектра. Каротиноиды: это желтые или оранжевые пигменты, найденные во всех ф/с клетках и являющиеся обязательным компонентом ф/с аппарата растений..К. подразделяются на: каротины – ненасыщенные углеводороды оранжевого или красного цвета ксантофиллы желтые К., содержащие кислород. Спектры поглощения К. 400-500 нм. Функции К: светосорбирующие пигменты в той части света, где слабо поглощается хлорофилл. фотопротекторы – защищают хлорофилл от фотоокисления на слишком ярком свету.Фикобиллины поглощают свет в желтой и зеленой областях спектра м-у двумя максимума поглощения света Х. Основные Ф: фикоэритрины – белки красного цвета с максимумом поглощения 498-598 нм.,фикоцианины – сине-голубые белки с максимумом поглощения 585-630 нм, аллофикоцианины – синие белки с м.п. 584-650 нм. Чем глубже обитают красные водоросли, тем больше они содержат фикоэритрина по сравнению с Х. Превращения световой энергии. Реакции световой фазы протекают в тилакоидах гран и стромы, а реакции фиксации углерода протекают в матриксе (строме) хлоропластов. Продуктами световых реакций ф/с являются АТФ и НАДФ. Реакционные центры. Фото-системы 1 и 2. Суммарную реакцию световой стадии, протекающей при фотоактивации фотосистем I и II, можно представить следующим образом:

Общий энергетический выход потока электронов при этом составляет 1 молекулу АТФ и 1 молекулу НАДФН на 2 электрона. Путем сравнения энергии этих соединений с энергией света, обеспечивающего их синтез, было вычислено, что в процессе фотосинтеза запасается примерно ¹/₃ энергии поглощенного света. В световых реакциях электроны переносятся по электрон-транспортной цепи от одной окислительно-восстановительной системы к другой. Возбуждение электронов для восстановления никотинадениндинуклеотидфосфата – сложный фотохимический процесс. Он происходит в реакционных центрах (фотосистемах), которые представляют собой белковые комплексы, содержащие множество молекул хлорофилла и других пигментов. Только около 1% молекул хлорофилла участвуют непосредственно в фотохимическом переносе электронов.

Интенсивность, или скорость процесса фотосинтеза в растении зависит от ряда внутренних и внешних факторов. Из внутренних факторов наиболее важное значение имеют структура листа и содержание в нем хлорофилла, скорость накопления продуктов фотосинтеза  в хлоропластах, влияние ферментов, а также наличие малых концентраций необходимых неорганических веществ. Внешние параметры - это количество и качество света, попадающего на листья, температура окружающей среды, концентрация углекислоты и кислорода в атмосфере вблизи растения.

Вопросы для самоконтроля

1. В чем сущность фотосинтеза?

2. Чем характеризуется световая фаза фотосинтеза?

3. Какое строение имеет хлорофилл, какова его роль?

4. Каково строение хлоропласта, его роль?

5. Каково суммарное уравнение фотосинтеза?

6. Какие лучи солнечного спектра больше всего поглощаются при фотосинтезе?

ЛЕКЦИЯ 3

Тема: Темновая стадия фотосинтеза. С_3- путь ассимиляции углекислого газа: первичный акцептор и первичный продукт. Фазы карбоксилирования, восстановления и регенерации цикла Кальвина. Химизм реакций цикла Кальвина. С₄ – путь (цикл Хэтча-Слэка): первичный акцептор и первичный продукт. Химизм реакций цикла Хэтча-Слэка. Ассимиля-ция СО₂ у толстянковых (САМ-путь). Химизм реакций метаболизма углекислоты у толстянковых. Влияние внешних факторов на фотосинтез.

Цель лекции: Дать знания о темновой стадии фотосинтеза. Показать значение С_3- и С₄ – путей ассимиляции углекислого газа. Цикл Кальвина, Хэтча-Слэка. и (САМ-путь).

В 1932 г. Эмерсону удалось непосредственно измерить продолжительность световых и темновых реакций фотосинтеза. Оказалось, что скорость световой реакции составляет 10^-5 с и не зависит от температуры, тогда как скорость темновой значительно меньше и в зависимости от температуры изменяется от 4_*10^-1 до 4_*10^-2 с. Процесс фотосинтеза включает следующие этапы:

1) фотофизический;

2) фотохимический (световой);

3) ферментативный (темновой).

АТФ и НАДФН, поставляемые световой реакцией, протекающей в тилакоидных мембранах, служат для реакций синтеза источником энергии и электронов. Восстановление СО₂ есть результат переноса электронов на СО₂. Процесс состоит из ряда этапов, часть которых (15 или более) образует цикл. Этот цикл был открыт в 1953 химиком М.Калвином и его сотрудниками. Использовав в своих опытах вместо обычного (стабильного) изотопа углерода его радиоактивный изотоп, эти исследователи смогли проследить путь углерода в изучаемых реакциях. В 1961 Калвин был удостоен за эту работу Нобелевской премии по химии.

В цикле Калвина участвуют соединения с числом атомов углерода в молекулах от трех до семи. Первичным продуктом фиксации СО₂ является ФГК. Поэтому такой способ связывания углекислоты назвали С₃ –путем фотосинтеза. Первичным акцептором СО₂ является 5-ти углеродный сахар –рибулозобифосфат (РуБФ).

В настоящее время фиксацию СО2 и восстановление её до углеводов рассматривают как процесс, состоящий из 4-х стадий: карбоксилирования, стадия восстановления ФГК. стадия регенерации РуБФ. стадия синтеза углеводных продуктов фотосинтеза. Для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимо 12 молекул НАДФ и 18 молекул. АТФ. Темновые реакции:

В настоящее время известны три разных механизма темновых реакций фотосинтеза у высших растений. Но, по-видимому, правильнее говорить об одном основном процессе и двух вариантах.

Первый вариант – это С₄-путь (или С₄-тип фотосинтеза), называемый также циклом Хетча–Слэка.

Растения, осуществляющие данный тип фотосинтеза, распространены в тропических и субтропических областях. Второй вариант – процесс, известный под названием метаболизма органических кислот потипу толстянковых (МОКТ- или САМ-фотосинтез). Растения с таким типом фотосинтеза часто встречаются в засушливых пустынных областях. В ходе С₄-пути появляются С4 кислоты – щавелевоуксусная, яблочная и аспарагиновая. Такой способ связывания углекислоты получил название С₄ – пути ф/с.

Для листьев С₄ – растений характерно анатомическое строение кранц-типа (от нем. Kranz –венец, корона), впервые описанное в 1884 г. Бот-м Габерландом. С₄ – растения имеют более высокий температурный оптимум, содержат больше хлоропластов в клетках листьев, обеспечивают более интенсивный отток ассимилятов, лучше конкурируют с сорняками, и концентрация кислорода в атмосфере не влияет на степень фиксации ими СО2. Ассимиляция СО₂ у толстянковых (САМ-путь). Реакции, свойственные С4 пути у них идут ночью-за счет активности ФЕП-карбоксилазы происходит связывание СО2 и накопление С4 кислот. Днем же, С4 кислоты декарбоксилируются, а выделяющийся при этом СО2 поступае в цикл Кальвина. Поскольку это явление было впервые обнаружено у растений сем-ва Crassulaceae (толстянковые) данный тип обмена углерода был назван метаболизмом кислот по типу толстянсовых ( англ. Crassulaceae acid metabolism CAM). Углеродный метаболизм этого типа распространен у ряда однодольных растений сем. орхидейные, лилейные, двудольные растений.

Вопросы для самоконтроля

1.Чем характеризуется темновая фаза фотосинтеза?

2.В чем заключается фотосинтетическое фосфорилирование?

3.Какой газ выделяется при фотосинтезе и откуда он берется?

4.Каково содержание СО₂ в воздухе и как (влияет повышение его на фотосинтез?

5.Какой процент лучистой энергии используется растением в фотосинтезе?

6. Какие опыты доказывают наличие процесса фотосинтеза в растении?

7. Назовите отличительные особенности процесса фотосинтеза у С3 и С4 растений.

ЛЕКЦИЯ 4-5

Тема: Дыхание - центральное звено метаболизма клетки. Митохондрии, ультраструктура. История развития представлений о дыхании. Взаимосвязь дыхания и брожения. Основные пути окисления углеводов. Фосфорилирование моно-сахаридов, гликолиз. Цикл Кребса. Глиоксилатный цикл. Пентозо-фосфатный путь. Структура дыхательной цепи митохондрий. Механизмы окислительного фосфорилирования. Зависимость дыхания от факторов внешней среды.

Цель лекции: Ознакомить с историей развития представлений о дыхании, процессами дыхания - центрального звена метаболизма клетки. Дать основные понятия о ультраструктуре митохондрий, о взаимосвязи дыхания и брожения. Цикл Кребса. Механизмы окислительного фосфорилирования. Зависимость дыхания от факторов внешней среды.

Дыхание – неотъемлемое свойство и фундаментальная основа жизни любой клетки. Условия, необходимые для жизнедеятельности роста растений, должны обеспечивать растениям дыхание - обмен тканями растений кислорода воздуха и углекислоты.

Окружающий нас, а значит и растения, воздух, состоит на 4/5 из азота и примерно на 1/5 из кислорода. Кроме этих газов воздух содержит водяные пары и пыль.

Дыхание — процесс универсальный. Оно является неотъемлемым свойством всех организмов, населяющих нашу планету, и присуще любому органу, любой ткани, каждой клетке, которые дышат на протяжении всей своей жизни.   Кислород необходим растениям для дыхания. Органические вещества созданные при фотосинтезе в процессе дыхания распадаются. Дыхание растения происходит постоянно, не зависимо от времени суток. В процессе дыхания выделяется углекислый газ, вода и некоторое количество энергии. Т.е. Д. прямо противоположно процессу ассимиляции углерода или процессу ф/с. Основным органоидом клетки, участвующим в процессе дыхания являются митохондрии.

Митохондрии представляют собой окруженные двойной мембраной органеллы, специализирующиеся на синтезе ATP путем транспорта электронов и окислительного фосфорилирования.

Хотя они имеют свою собственную ДНК и аппарат белкового синтеза, большинство их белков кодируется клеточной ДНК и поступает из цитозоля. Митохондрии независимо от их величины и формы имеют универсальное строение, их ультраструктура однообразна. В митохондрии протекают окислительно-восстановительные реакции, обеспечивающие клетки энергией. Одним из классиков, заложивших современное представление о химизме Д., является Палладин В.И. В 1912 году он создает теорию Д., которая послужила основой всех современных представлений о химизме Д. Все положения Палладина были в дальнейшем подтверждены и на растительных и на животных объектах. углекислого газа и воды. Дыхание – это последовательность катаболических процессов в результате которых восстановленные органические соединения переходят в окисленные формы с высвобождением высокоорганизованной энергии (например, с образованием АТФ или подобных веществ). Катаболические процессы - это совокупность физиолого-биохимических процессов, протекающих с выделением высокоорганизованной энергии. Универсальным источником энергии при дыхании (субстратом дыхания) во всех клетках служит глюкоза. Дыхание представляет собой окислительно-востановительный процесс, состоящий из двух этапов: анаэробного и аэробного. Процесс полного окисления глюкозы состоит из трех стадий: гликолиз, цикл Кребса, терминальное окисление. Гликолиз – это процесс ферментативного расщепления глюкозы. Гликолиз протекает в цитозоле клеток.

Различают собственно гликолиз как тип анаэробного брожения и гликолиз как подготовительный этап аэробного дыхания. Общее уравнение гликолиза с образованием ПВК: С₆Н₁₂О₆ + 2 АДФ + 2 Ф + 2 НАД⁺ → 2 С₃Н₄О₃ + 2 АТФ + 2 НАД·Н+Н⁺

Краткая схема преобразования веществ при гликолизе: глюкоза → фруктоза → 2 ФГА → 2 ФГК → 2 ПВК

 Биологическое значение процесса гликолиза заключается прежде всего в образовании богатых энергией фосфорных соединений. Таким образом, энергетическая эффективность гликолиза в анаэробных условиях составляет 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.

Дальнейшие превращения ПВК в анаэробных (или частично аэробных) условиях называются брожением или анаэробным дыханием. В животных клетках (при дефиците кислорода) и в клетках молочнокислых бактерий протекает молочнокислое брожение: ПВК может забирать атомы водорода от НАД·Н+Н⁺ и превращаться в молочную кислоту – C₃Н₆О₃:

Существует множество других видов брожения, при этом конечными продуктами являются органические кислоты и спирты. При спиртовом брожении (например, у дрожжей в анаэробных условиях) от пировиноградной кислоты отщепляется СО₂ и образуется уксусный альдегид, который затем с помощью НАД восстанавливается до этилового спирта (этанола):

При уксуснокислом брожении (у уксуснокислых бактерий) в частично аэробных условиях этанол окисляется кислородом воздуха до уксусной кислоты:

Цикл Кребса

Цикл Кребса – это последовательность биохимических реакций с участием трикарбоновых кислот. Иначе цикл Кребса называют циклом лимонной кислоты, поскольку он начинается с образования этого вещества. У эукариот цикл Кребса протекает в митохондриях.

В ходе цикла Кребса пировиноградная кислота (ПВК) расщепляется до углекислого газа и атомов водорода, связанных с немембранными переносчиками НАД и ФАД. При этом окисление двух молей ПВК приводит к образованию двух молей ГТФ (макроэргического соединения, сходного с АТФ по строению и содержанию энергии).

Подготовительный этап. ПВК (С₃Н₄О₃) отщепляет СО₂ и взаимодействует с восстановленным коферментом HS–КоА и окисленным переносчиком НАД⁺. В результате образуется восстановленная форма НАД·Н+Н⁺ и ацетил–КоА (СН₃СО~S–КоА).

Кофермент А, коэнзим А * coenzyme A - - кофермент, образуемый из аденозин-3¹5¹-фосфата и β-меркаптоэтиламидпантотеновой кислоты и являющийся переносчиком ацильных групп в более чем 60 ферментативных реакциях .

В цикле Кребса окисление одного моля ПВК сопровождается образованием двух молей СО₂, трех молей НАД·Н+Н⁺ и одного моля ФАД·2Н. Углекислый газ удаляется из клетки, а атомы водорода (протоны и электроны), связанные с переносчиками, направляются на внутреннюю мембрану митохондрии. Цикл Крепса

1 этап. Ацетил–КоА реагирует с дикарбоновой четырехуглеродной органической кислотой (щавелевоуксусной кислотой, или ЩУК); в результате образуется трикарбоновая шестиуглеродная лимонная кислота, а кофермент КоА переходит в свободное состояние.

2 и 3 этапы. Происходит перестройка молекулы лимонной кислоты с образованием изолимонной кислоты. От изолимонной кислоты отщепляются 2Н с образованием восстановленной формы НАД·Н+Н⁺ и шестиуглеродной трикарбоновой кислоты (щавелевоянтарной кислоты, или ЩЯК). Далее от ЩЯК отщепляется СО₂, и образуется пятиуглеродная дикарбоновая кислота (α-кетоглутаровая кислота).

4 и 5 этапы. От α-кетоглутаровой кислоты отщепляется СО₂, отщепляются 2Н, и образуется четырехуглеродная дикарбоновая кислота (янтарная кислота); эти процессы протекают с участием КоА и сопровождаются образованием одного моля ГТФ.

6 этап. Янтарная кислота отдает 2Н переносчику ФАД и превращается в фумаровую кислоту.

7 этап. Фумаровая кислота присоединяет молекулу Н₂О и превращается в яблочную кислоту.

8 этап. Яблочная кислота отщепляет 2Н; в результате образуется восстановленная форма НАД·Н+Н⁺ и щавелевоуксусная кислота (ЩУК).

Схема окислительного фосфорилирования

2О₂ + 2ē → 2О₂^2–;   2О₂^2– + 4Н⁺ → 2Н₂О₂;   2Н₂О₂ → 2Н₂О + О₂ ↑

Аэробное дыхание

Аэробное дыхание (терминальное окисление, или окислительное фосфорилирование) – это совокупность катаболитических процессов на мембранах митохондрий, завершающихся полным окислением органических веществ с участием молекулярного кислорода. При этом роль протонного резервуара играет межмембранный матрикс – пространство между внешней и внутренней мембранами.

Электроны, потерявшие энергию, поступают на комплекс ферментов под названием цитохромоксидаза. Цитохромоксидаза использует электроны для активации (восстановления) молекулярного кислорода О₂ до О₂^2–. Ионы О₂^2– присоединяют протоны, образуя пероксид водорода, который при помощи каталазы разлагается на Н₂О и О₂. Последовательность описанных реакций можно представить в виде схемы:

2О₂ + 2ē → 2О₂^2–;   2О₂^2– + 4Н⁺ → 2Н₂О₂;   2Н₂О₂ → 2Н₂О + О₂ ↑

 Суммарное уравнение аэробного дыхания:

С₆Н₁₂О₆ + 6 О₂ + 38 АДФ + 38 Ф → 6 СО₂ + 6 Н₂О + 38 АТФ + Q

Вопросы для самоконтроля

1.В чем сущность процесса дыхания?

2.Каково суммарное уравнение процесса дыхания?

3.В чем состоит окислительное фосфорилирование?

4.В чем заключается гликолиз?

5.Что охватывает цикл Кребса?

6.Чем характеризуются анаэробное дыхание и спиртовое брожение?

7.Как происходят масляно-кислое и молочно-кислое брожения? Где они встречаются?

8. Какова энергетическая сторона процесса дыхания и процесса брожения?

9. Какие опыты доказывают наличие процесса дыхания у растений?

10. Что называется дыхательным коэффициентом?

_{ЛЕКЦИЯ 6}

Тема: Потребность растений в элементах минерального питания. Макроэлементы, микроэлементы. Питательные смеси для культивирования растений и изолированных клеток. Взаимодействие ионов. Особенности почвы как питающего растения субстрата. Проникновение ионов в растительную клетку. Активный и пассивный транспорт ионов через мембрану.

Цель лекции: Показать потребность растений в элементах минерального питания. Питательные смеси для культивирования растений и изолированных клеток, макроэлементы, микроэлементы. Активный и пассивный транспорт ионов через мембрану.

Минеральное питание – это поглощение минеральных веществ в виде ионов, их передвижение по растению и включение в обмен веществ. В составе растений обнаружены почти все существующие на Земле химические элементы. Элементы питания поглощаются из воздуха — в форме углекислого газа (CO₂) и из почвы — в форме воды (H₂O) и ионов минеральных солей. У высших наземных растений различают воздушное, или листовое, питание (Фотосинтез) и почвенное, или корневое, питание (Минеральное питание растений). Низшие растения (бактерии, грибы, водоросли) поглощают CO₂, H₂O и соли всей поверхностью тела.

В зависимости от типа питания различают: гетеротрофов, автотрофов, сапрофитов, паразитов. Симбионтов. Благодаря П. р. осуществляется большой биогеохимический круговорот веществ в природе (рис. 1). Автотрофные (главным образом зелёные, или фотосинтезирующие) растения дают начало этому круговороту, удаляя из атмосферы CO₂ и создавая богатые химической энергией органические вещества. Гетеротрофные растения (главным образом сапрофиты) замыкают этот круговорот, разлагая мёртвые органические остатки до исходных минеральных веществ.

Почва является необходимым и незаменимым субстратом, в котором растения укрепляются своими корнями, и из которого черпают влагу и элементы минерального питания. Велика роль почвы в формировании и сохранении биологического разнообразия. С другой стороны - потоки всех элементов в биосфере проходят через почву, которая посредством специфических механизмов регулирует их направленность и интенсивность.

Одноклеточные организмы и водные растения поглощают ионы всей поверхностью, высшие наземные растения - поверхностными клетками корня, в основном корневыми волосками.

Через корень растения поглощают из почвы главным образом ионы минеральных солей, а также некоторые продукты жизнедеятельности почвенных микроорганизмов и корневые выделения др. растений. Ионы сначала адсорбируются на клеточных оболочках, затем проникают в цитоплазму через плазмалемму. Катионы (за исключением К+) проникают через мембрану пассивно, путём диффузии, анионы, а также К⁺ (при низких концентрациях) - активно, с помощью молекулярных «ионных насосов», транспортирующих ионы с затратой энергии.   Каждый элемент минерального питания играет в обмене веществ определённую роль и не может быть полностью заменен др. элементом. Анализ сухого вещества растений показывает, что в нем содержатся углерод (45 %), кислород (42 %), водород (6,5 %), азот (1,5 %), зольные элементы (5 %).

Все элементы, встречающиеся в растениях, принято делить на три группы:

Макроэлементы. 2. Микроэлементы. 3. Ультрамикроэлементы.

Ионы, поступающие в раст. клетку вступают в определенные взаимодействия, и типы этих взаимодействий различны.

Различают такие типы взаимодействий как антогонизм, синергизм, аддитивность.

Антогонизм ионов – это снижение одними катионами ядовитого эффекта других, обусловленного их взаимодействием с коллоидами протоплазмы. Синергизм - это комбинированное воздействие двух или более ионов, характеризующееся тем, что их объединённое биологическое действие существенно превосходит эффект каждого отдельно взятого компонента. Аддитивность – эффект совместного действия ионов равный сумме эффектов действия каждого вещества в отдельности.

В естественных условиях, растения получают необходимые вещества непосредственно из почвы, через корневую систему. В искусственных условиях чаще всего для выращивания растений используют метод гидропоники. Гидропоника (от гидро… и греч. pónos — работа) — выращивание растений не в почве, а в специальном питательном растворе. Питательный раствор представляет собой водный раствор веществ, необходимых растению для жизни и роста. При гидропонном методе выращивания растений все элементы должны содержаться в питательном растворе в оптимальном количестве.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие элементы являются органогенами, их процентное содержание в сухом веществе растения?

2. Какие зольные микроэлементы вы знаете? Какова их роль в растении?

3. Какие микроэлементы вам известны? Какую роль они играют в жизни растений?

4. В чем сущность нитрификации и денитрификации?

5. Дайте общую характеристику макро и микроэлементов.

6. Типы взаимодействия ионов в растительных клетках: синергизм, аддитивность, антогогизм.

ЛЕКЦИЯ 7

Тема: Азот,фосфор, сера, калий, кальций, магний, железо, микроэлементы (медь, марганец, молибден, цинк, бор). Физиолого-биохимическая роль, значение в обмене веществ; поступление их в растения и включение в метаболизм. Физиологические основы применения удобрений. Основные минеральные и органические удобрения. Минеральное питание и продуктивность растений.