Дробление у птиц

Частичное (дискоидальное), в котором участвует анимальный полюс зиготы (цитоплазма и ядро), лишённый желтка. Образовавшаяся бластула называется дискобластулой, а бластомеры лежат в виде однослойного диска. После оплодотворения яйцеклетка может находиться в яйцеводе 4-27 часов, поэтому и дробление, и гаструляция проходят в яйцеводе. Бластоцель у птиц имеет вид щели и сдвинут к анимальному полюсу бластулы. В снесённом яйце эмбриогенез приостанавливается и возобновляется с момента инкубации (насиживания).

Гаструляция

Через 12 часов инкубации в центре зародышевого диска образуется зародышевый щиток, из которого развивается тело зародыша, а остальная часть используется для построения плодных оболочек, обеспечивающих нормальное развитие зародыша. Зародышевый щиток окружён светлым полем, которое в свою очередь окружено тёмным полем, клетки которого интенсивно делятся, и разрушаются на поверхности желтка.

Гаструляция у птиц протекает в 2 фазы:

1) путём расслоения = деляминации однослойного диска с образованием экто- и эндодермы;

2) формирование хордо-мезадермального зачатка – клетки краевой зоны дискобластулы интенсивно делятся и мигрируют в направлении заднего края зародышевого щитка двумя потоками, где они встречаются и начинают продвигаться вперёд по средней линии зародышевого щитка, формируя клеточный валик – первичную полоску (бороздку), которая направляется от заднего края зародышевого щитка вперёд. В средней зоне первичной полоски образуется углубление – первичная бороздка, на переднем конце которой возникает утолщение – первичный (гензеновский) узелок, а в нём углубление – первичная ямка. Первичная полоска идентична бластопору гаструлы ланцетника – ямка первичного узелка – это гомолог дорсальной губы бластопора, а остальные зоны – гомологичны боковым и вентральной губам.

Впячивание = инвагинация. В зоне гензеновского узелка зародышевый материал впячивается и в виде клеточного тяжа перемещается между экто-и эндодермой к переднему концу зародыша. Этот тяж называется хордальным, т.к. из него разивается хорда. Через первичную бороздку в направлении переднего конца зародыша мигрируют 2 крылообразных зачатка, которые растут с бюоков от хорды между экто- и эндодермой. В результате дифференциации этих зачатков образуется мезодерма.

Т.о., у птиц гаструляция завершается образованием трёх зародышевых листков.

Далее у птиц из эктодермы выделяется нервная пластинка, из которой после соединения её краёв формируется нервная трубка. Из эктодермы, наползающей снаружи на нервную трубку, образуется эпидермис кожи. В состав сомитов мезодермы входят:

1) дерматом (развиваются глубокие слои кожи);

2) миотом (скелетная мускулатура);

3) склеротом.

Сегментные ножки — источник развития мочеполовой системы. Из спланхнотомов мезодермы образуются серозные оболочки органов и полостей тела.

Образование внезародышевых органов

Способствует созданию условий, необходимых для нормального развития зародыша. К ним у птиц относят:

1) желточный мешок;

2) амнион;

3) аллантоис;

4) серозу.

В их образовании принимают участие зародышевые листки, появившиеся из внезародышевой зоны зародышевого диска. При этом темпы развития плодных оболочек опережают развитие зародыша, что наблюдается особенно интенсивно у птиц. Раньше других плодных оболочек у птиц образуется желточный мешок, формирующийся в результате обрастания желтка зародышевыми листками и выполняющий трофическую функцию. Он построен из внезародышевой эндодермы и висцерального листка мезодермы. Он отшнуровывается от тела зародыша туловищной складкой, в которой участвуют все 3 зародышевых листка этой зоны и благодаря которой зародыш приподнимается над желтком. Туловищная эндодерма, распластанная ранее над желтком, образует кишечную трубку, которая сообщается с желтком узким желточным протоком.

Амнион («водная чаша») и сероза образуются после срастания краёв амниотической складки, образующейся одновременно с туловищной складкой, ограничивающей зародышевую часть от незародышевой, вследствие чего тело зародыша оказывается окружённым двумя плодными оболочками — амнионом и серозой. В формировании амниона принимает участие эктодерма и париетальный листок мезодермы наружной половины амниотической складки. Края хвостовой части амниотической складки не срастаются. Здесь образуется серозно-амниотический канал, связывающий полость амниона с остальной частью яйца. Эктодерма амниона продуцирует амниотическую жидкость, заполняющую амниотическую полость, создавая благоприятную водную среду для развивающегося зародыша.

Сероза — поверхностная оболочка зародыша, которая прилегает к скорлупе и покрывает снаружи амнион, с располагающимися в нём зародышем, желточным мешком с желтком.

Функции серозы:

1) участвует в газообмене;

2) переносит кальций из скорлупы в тело зародыша.

Аллантоис («колбасообразный») прилежит к скорлупе; участвует в газообмене, являясь выделительным органом, в котором скапливаются продукты обмена («уборная зародыша»).

Образуется на вентральной поверхности задней кишки и состоит, как и кишечник, из внезародышевой эндодермы и висцерального листка мезодермы.

Он постепенно заполняет все щели между амнионом, желточным мешком и серозой, срастаясь с серозой. В этом участке формируется сеть кровеносных сосудов, что способствует насыщению организма кислородом.