Общая характеристика земноводных

Земноводные занимают особое место среди других жи¬вотных, так как представляют собой первых и наиболее просто организованных наземных позвоночных.

Как обитатели суши, земноводные ды¬шат легкими, имеют два круга кровооб-ращения, трехкамерное сердце; у них намечается разделение крови на артериальную и венозную. Передвигаются земноводные при помощи конечностей пятипалого типа с шарообразными суставами. Череп со¬членяется с позвоночником подвижно (двумя мыщелками).

Первичная верхняя челюсть (нёбно-квадратный хрящ) срастается с черепной коробкой (а у т о с т и л и я), и подвесок (гиомандибуляре) превращается в слухо-вую косточку. Строение органа слуха более совершенно, чем у рыб: кроме внут-реннего уха, имеется еще и среднее. Глаза приспособлены к видению на боль¬шом расстоянии. В крыше переднего мозга образуется первичный мозговой свод (а р х и п а л л и у м).

Несовершенство приспособлений к жизни на суше сказывается у амфибий во всех системах органов. Температура их тела зависит от температуры и влажно¬сти окружающей среды; они отличаются ограниченными возможностями распро¬странения, передвижения и ориентации на суше. Примитивность амфибий как наземных животных особенно ярко вы¬ражена в том, что их яйца лишены обо-лочек, защищающих их от высыхания, и, как правило, не могут развиваться вне воды. В связи с этим у земноводных раз¬вивается личинка, обитающая в воде. Развитие протекает с превращением (метаморфоз), в результате кото¬рого водная личинка превращается в животное, обитающее на суше.

Земноводные — самый малочисленный класс позвоночных, включающий лишь около 4500 современных видов, представ¬ленных тремя отрядами: хвостатых, без-ногих и бесхвостых.

Бесхвостые земноводные (Anura) содержат наибольшее число — около 4000 — видов, приспособившихся к передвижению по су¬ше прыжками при помощи удлиненных зад¬них конечностей. Сюда относятся различ¬ные лягушки, жабы, чесночницы, жерлян¬ки, квакши и т.п. Распространены бесхвос¬тые по всем материкам, кроме Антарктиды.

Хвостатые земноводные (Caudata, или Urodela) более примитивны; их всего около 400 видов. К ним относятся все¬возможные саламандры и тритоны, рас¬пространенные почти исключительно в северном полушарии.

Безногие (Apoda) объединяют примерно 163 видов тропических червяг, большин-ство из которых ведет подземный образ жизни. По-видимому, это очень древние земноводные, дожившие до наших дней благодаря приспособленности к роющему образу жизни.

Покровы

Покровы земноводных, функционирую¬щие как дополнительный орган дыхания, отличаются в связи с этим рядом особен¬ностей. Кожа у земноводных голая, что способствует свободному газообмену в кро¬веносных сосудах, образующих в ней густую сеть. Так как обмен газами между организмом и средой идет только через водную пленку, кожа земноводных по¬стоянно увлажняется слизью, вырабаты-ваемой многочисленными железами. Кроме слизистых, в коже земноводных поме¬щаются еще и ядовитые железы, секрет которых защищает животное от врагов и различных микроорганизмов, для которых влажная кожа земноводных могла бы служить отличным белковым субстратом.

С развитием наземного органа дыхания тесно связана и перестройка системы кро¬вообращения.

С примитивностью органов дыхания земноводных теснейшим образом связаны и особенности строения их органов выде¬ления. Голая, ничем не защищенная кожа земноводных не способна, как у других наземных позвоночных, противостоять поступлению в организм воды по законам осмотического давления. Подобно рыбам, они «пьют» непроизвольно, всей поверх¬ностью тела. Избыток воды удаляется из организма органами выделения.

Скелет

В связи с тем что у земноводных конеч¬ности несут значительно большую на-грузку, чем органы передвижения водных позвоночных, у них прогрессивно разви¬ваются пояса конечностей, обеспечиваю¬щие им прочную опору, но не прикреп¬ляющиеся, как у рыб, к черепу. Развитие плечевого пояса выражается в том, что увеличена ширина как спинной, так и брюшной его части. Тазовый пояс отличается главным образом силь¬ным развитием спинного отдела, отсут-ствующего у рыб. Прочность тазового поя¬са значительно возрастает у земноводных также благодаря тому, что он прикреп¬ляется к крестцовому позвонку, получая, таким образом, опору на осевом скелете.

Строение конечностей, а также их поя¬сов у земноводных менее совершенно, чем у других наземных позвоночных. Это выражено в том, что пояса конечностей у них не полностью окостеневают и пле¬чевой пояс не имеет связи с осевым ске-летом. Плечо и бедро у земноводных рас¬полагаются параллельно поверхности земли под прямым углом к продольной оси тела. В результате движения живот-ного однообразны и передвигается оно медленно и неуклюже. Конечности зем-новодных еще относительно слабы и при¬поднимают тело над субстратом недоста¬точно» высоко. Это в полной мере приме¬нимо к современным хвостатым и особен¬но к древним, вымершим формам.

Изменения в строении осевого скелета, а также в строении черепа связаны у зем-новодных с новым типом дыхания и пере¬движения, появляющимся у них при выходе на сушу, и с особенностями ориен¬тации в окружающей среде. В дополнение к туловищному и хвостовому отделам по¬звоночника, свойственным рыбам, у ам¬фибий появился шейный и крестцовый отделы, каждый из которых представлен всего лишь одним позвонком. Появление крестцового позвонка связано с прикреп¬лением таза к осевому скелету, ставшему опорой для задних конечностей. Наличие шейного позвонка, подвижно сочленен¬ного с черепом, обеспечивает поднимание и опускание головы. Подвижность головы у амфибий приобрела особое значение

в связи с тем, что в их жизни возросла роль органов чувств, расположенных в голове. Кроме того, приподнимание го¬ловы способствует выполнению дыхатель-ных движений, а также открыванию рта.

Важнейшие изменения в строении чере¬па (рис. 12) в связи с выходом на сушу произошли в соответствии с изменением в системе органов дыхания. Прежде всего, вместе с исчезновением жабр редуцирова¬лись также жаберная крышка и жаберные дужки, которые частично превратились в подъязычный скелет, формирующийся и за счет нижнего элемента подъязычной дуги. Механизм жаберного дыхания у рыб связан не только с движениями жа¬берной крышки, но также и с движениями челюстной и подъязычной дуг. В связи с этим челюстная дуга должна обладать способностью не только к хватательным движениям — сверху вниз, но и к боко¬вым, дыхательным движениям. Выпадение жаберного дыхания делает боковые дви¬жения челюстной дуги ненужными. С дру¬гой стороны, механизм легочного дыхания, осуществляемый при помощи опускания и поднимания дна ротовой полости, требует укрепления точек опоры мускулатуры, выполняющей эти движения. Иными сло-вами, возникает необходимость укрепле¬ния верхнего отдела челюстной дуги. Это достигается тем, что у земноводных раз¬вилась сохраняющаяся у всех наземных позвоночных аутостилия, т. е. нёб-ноквадратный хрящ срастается с осевым черепом и лежащие над ним нёбные и крыловидные кости входят в состав че¬репной коробки. Аутостилия есть резуль¬тат изменения механизма дыхания при переходе от дыхания жабрами к дыханию легкими.

Действие механизма дыхания у земно¬водных оказывается тем эффективнее, чем больше расстояние между задними концами ветвей нижней челюсти. Это до-стигается все более широким раздвиже-нием квадратных костей, к которым при-членяется нижняя челюсть. В конечном итоге весь череп приобрел свойственную земноводным широкую и плоскую форму.

В связи с развитием аутостилии и утра¬той жаберной крышки подъязычно-челю-стная (подвесочная) кость у амфибий утра¬чивает роль челюстного подвеска и роль опоры для жаберной крышки. Она умень¬шилась в размерах, вышла из состава челюстного аппарата и превратилась в слуховую косточку — столбик.

Кровь

Сердце земноводных со¬стоит из двух вполне обособленных пред¬сердий, общего желудочка и артериального конуса, от которого отходит общий ствол аорты, разделяющийся затем на три пары артериальных сосудов. Передние из них — сонные артерии — несут кровь к голове. Следующие за ними сосуды носят название систем¬ных дуг аорты. Правая и левая дуги аорты, отсылая каждая по мощной артерии к передним конечностям, соеди¬няются ниже сердца в непарную спин¬ную аорту. Последняя тянется вдоль позвоночника, отсылая от себя артерии к различным органам. От общего ствола аорты отходят также легочно-кожные артерии, несущие кровь к легким и коже (рис. 3).

Венозная кровь от передних отделов тела собирается в парные передние по¬лые вены, куда открываются также очень характерные для земноводных боль¬шие кожные вены, несущие арте¬риальную кровь от кожи.

Передние полые вены, как и непарная задняя полая вена,

впадают в правое предсердие. В заднюю полую вену собирается кровь из задних отделов тела. Она принимает в себя и печеночную вену, соби¬рающую кровь от кишечника (рис. 4). На¬конец, в левое предсердие впадает общая легочная вена, образующаяся при слиянии парных легочных вен.

Следовательно, в отличие от рыб, у земноводных возникает типичный для всех наземных позвоночных второй круг кровообращения, по ко¬торому кровь из сердца по легочным ар¬териям поступает в легкие и возвращается в него по легочной вене. При одном круге кровообращения у рыб в сердце попадает только венозная кровь, а у наземных по¬звоночных и венозная и артериальная. В связи с этим возникает разделение серд¬ца на два отдела: правый — венозный и левый — артериальный. У земноводных это разделение лишь частичное и выра-жается в существовании двух предсердий. Однако уже в правом предсердии кровь смешивается, так как верхние полые вены приносят в него не только венозную кровь, но и идущую по кожным венам артериальную. В желудочке к этой сме¬шанной крови добавляется еще порция артериальной крови из левого предсердия. Разделение желудочка при таком крово¬обращении сделало бы бесцельным кожное дыхание, так как артериальная кровь из кожных вен поступала бы тогда только в легкие. Отсутствие перегородки в же¬лудочке приобретает исключительно важную роль тогда, когда животное нахо¬дится под водой и дышит только кожей.

Не менее существенное преобразование в кровеносной системе земноводных со-стоит в том, что в связи с исчезновением жаберного дыхания артерии жаберных дуг изменяются и приобретают новую функцию. Как показывает эмбриональное развитие земноводных, их легочные арте¬рии формируются за счет артерий четвер¬той жаберной дуги, артерия третьей жа¬берной дуги у взрослых бесхвостых зем¬новодных исчезает, из второй — разви¬ваются дуги аорты, а из первой — сонные артерии (рис. 5).

Передние и задние кардинальные вены, свойственные рыбам, остаются еще у не-которых хвостатых земноводных, а у бес¬хвостых их целиком заменяют типичные

для наземных позвоночных передняя и задняя полые вены.