Лучистая энергия, достигающая земной поверхности в ясный день, состоит на 1-10% из УФ-лучей, 45-49% - это видимый свет, 45-49% - инфракрасное излучение. Величина фотосинтетически активной радиации (ФАР) составляет 45%.

Растительность сильнее всего поглощает синие и красные лучи (480 нм, 720 нм), гораздо слабее поглощаются зеленые, желтые, оранжевые.

Различают первичную продукцию – массу живого вещества, создаваемую организмами-продуцентами, и вторичную – прирост биомассы организмов-консументов в единицу времени. Все живые организмы, входящие в состав экосистем, образуют общую биомассу, которая может быть выражена в весовых или энергетических единицах.

Существуют два основных пути продуцирования органического вещества – фотосинтез и хемосинтез. Исходным материалом для обоих служат простые неорганические соединения, постоянно имеющиеся в окружающей среде – вода, углекислый газ, азотистые соединения и др. Наиболее распространённым на планете является фотосинтез у зеленых растений и некоторых бактерий – источником энергии для него служит солнечная энергия. Фотосинтез проходит почти по всей поверхности Земли и в водоёмах в пределах доступности солнечной энергии. Он создает огромный геохимический эффект и выражается в вовлечении в биотический круговорот не только углерода, но и соединений азота, фосфора, серы, а также многих металлов (калия, кальция, магния, натрия и др.).

Процесс создания органического вещества отражается в их продуктивности, которая тесно связана с потоком энергии, проходящем через каждую экосистему.

Существует 2 основных пути продуцирования органических веществ:

1 путь: фотосинтез у зеленых растений. Идет по схеме:

6CO2 + 6H2O  (C₆ H ₁₂ 0 ₆) _n + 12O₂

Во время световой фазы из неорганических соединений создаются углеводы и в окружающую среду выделяется О_{2 ,} во время темновой фазы О ₂ поглощается. У различных растений существует 2 направления фиксации СО₂

1. — цикл Кальвина ( С₃ ) — пентозофосфатный цикл.

2. — цикл дикарбоновых кислот (С ₄ ).

Растения, имеющие такие циклы связывания СО₂, имеют принципиальные физиологические различия и по-разному реагируют на свет, температуру и влажность.

У С₃ -растений (рис, пшеница, картофель, овощи) максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается при умеренной освещенности и температуре; высокие температуры и яркий солнечный свет подавляют фотосинтез. Чтобы произвести 1 г сухого органического вещества С₃ растениям необходимо до 1 литра воды.

У С₄- растений (злаков, однолетних и двудольных растений) существует высокая адаптивность к яркому свету и высоким температурам, они более эффективно используют воду: чтобы произвести 1 г сухого органического вещества С ₄- растениям необходимо не менее 400 г воды.

II путь – хемосинтез, у растений практически не встречающийся.

Фотосинтез происходит почти по всей поверхности Земли на суше и в слое воды в пределах досягаемости солнечных лучей (до 200 м), создает огромный геохимический эффект и может быть выражен во влечении в биотический круговорот не только углерода, но и биогенов — азота, фосфора, серы и металлов — K, Na, Ca, Mg, Al. Фотосинтез осуществляет хлорофилл, содержащийся в растениях, водорослях и бактериях.

Биомасса и продуктивность основных биомов Земли:

Мировое распределение биомов и их продукции весьма неравномерно. Продуктивность практически равна нулю в пустынях, лишенных растений, в Антарктиде, в высокогорных льдах и снежниках.

Ричард Уиттекер делит по продуктивности все сообщества на 4 типа :

I - сообщества высшей продуктивности. Более 3 000 г/м² в год. Пример: тропические леса, посевы риса, сахарного тростника. Запас биомассы (превышение продуцирования над разложением) более 50 кг/м² в лесных сообществах и соответствует продуктивности однолетних сельскохозяйственных культур.

II - сообщества высокой продуктивности: 1 000 — 2 000 г/м² в год. Пример: листопадный лес умеренного климата, луга с применением удобрений, посев кукурузы. При благоприятных условиях максимальная биомасса приближается к I типу, минимальная равна чистой продукции однолетних культур.

III - сообщества умеренной продуктивности: 250 — 1 000 г/м² в год. Пример: основная масса сельскохозяйственных угодий, степи, саванны. Биомасса в степях в зависимости от увлажнения может достигать 2 000 г/м² в год

IV - сообщества низкой продуктивности: менее 250 г/м ². Примеры: пустыни, полупустыни, тундры.

На территории России основными факторами, определяющими продуктивность, являются: температура, увлажненность, продолжительность вегетационного периода. Первичная продукция растений прямо пропорциональна этим величинам, она растет с севера на юг и с востока на запад. Годовой прирост растительности меняется от 2 ц/га на побережье островах Северного Ледовитого океана, до 200 ц/га — в Краснодарском крае, Черноморском побережье Кавказа.

Общая годовая продуктивность сухого органического вещества на Земле 100 – 150 млрд. т в год, причем 2/3 образуется на суше и 1/3 в океане. Биомасса распределяется иначе:

Биомасса растений и животных в биосфере:

Температурный режим в жизни растений.

Климатические особенности, важные для растений

Солнечная энергия не только обеспечивает растения и процесс фотосинтеза светом, но и создает температурные условия, необходимые для жизнедеятельности растений.

Световой и температурный режимы на Земле меняются в течение суток, сезона, года. Температурный режим зависит от широты местности и высоты над уровнем моря, на него влияют близость больших водоемов (морей, океанов и озер) и льдов, постоянные и временно дующие ветра, цвет и структура почвы (от альбедо зависят поглощение и отражение солнечных лучей) и др. Солнечные лучи, проходя через толщу атмосферы, нагревают воздух и почву. Нагревание земной поверхности идет тем быстрее, чем прозрачнее атмосфера, чем прозрачнее атмосфера и чем выше стоит солнце над горизонтом.

Около половины солнечной лучистой энергии, достигающей поверхности Земли, приходится на тепловые инфракрасные лучи. Чем выше Солнце над горизонтом, тем короче путь лучей через атмосферу, тем меньше они рассеиваются и поглощаются в ней и, следовательно, сильнее нагревают поверхность планеты. В ночное время происходит охлаждение поверхности за счет теплового излучения. При этом часть такого теплового излучения рассеивается в космическом пространстве, а часть задерживается самой атмосферой – каплями воды, кристалликами льда, пылевыми частицами, молекулами газов и т.д. Поэтому часть тепловых лучей отражается от этих частиц и может вновь направляться к поверхности Земли. Ослаблению количества тепла, уходящего в космическое пространство, способствует облачность, укрывающая Землю как одеяло – так объясняется потепление, сопровождающее пасмурную погоду.

Температура воздуха на поверхности земного шара крайне неравномерна, что, конечно же, сказывается на растительности. Поэтому на Земле от экватора к полюсам выделяют несколько климатических зон со специфическим составом растений:

1. Тропическая зона, в которой минимальная среднегодовая температура превышает +16 ⁰С при незначительных месячных и годовых колебаниях. Вегетационный период продолжается круглый год; вегетация у отдельных растений может быть прервана лишь засухой, но вновь восстанавливается в период дождей.

2. Субтропическая зона имеет более значительные колебания температуры внутри года. Вегетационный период продолжается круглый год, но в течение 1-4 месяцев имеется период относительно пониженных температур.

3. Умеренно теплая зона, в которой минимальная среднегодовая температура превышает 0⁰ С, но ниже +16⁰. Существует период с пониженными зимними температурами. Перерыва в вегетации из-за недостатка тепла нет, но теплолюбивых растений во флоре очень мало.

4. Умеренно холодная зона отличается частой среднегодовой температурой ниже нуля, в ней хорошо выражены сезоны года. Вегетационный период продолжается 7-8 месяцев и прерывается недостатком тепла осенью. Постоянно здесь может существовать только древесная растительность, переносящая низкие температуры.

5. Холодная полярная зона имеет среднегодовую температуру ниже 0⁰С. Вегетационный период очень короткий – всего 3-4 месяца, а лето продолжается 2-3 месяца. В течение всего вегетационного периода наблюдаются ночные заморозки и быстрый переход от зимы к лету и от лета к зиме – весна и осень весьма кратковременны.

В среднем на каждый градус широты (от экватора к полюсам) наблюдается уменьшение средней годовой температуры примерно на 0,5⁰С. В последние двадцать лет в связи с потеплением на Европейской территории России изотермы сдвигаются на северо-восток – рост температуры на один градус сопровождается переходом примерно на 300 километров в этом направлении. Снижение средней годовой температуры наблюдается с повышением местности над уровнем моря – при подъеме на каждые 100 метров становится холоднее примерно на 0,5⁰С, что также сказывается на видовом составе и продуктивности растений. Температура поверхностного слоя почвы подвержена более заметным колебаниям, чем воздух на высоте человеческого роста. Почва, имеющая более темный цвет и плохо прикрытая растениями быстро нагревается и быстро остывает, что влияет на состояние флоры.

Сильные морозы зимой в отсутствие снежного покрова, поздние заморозки весной и ранней осенью, жара и засуха в летний период приводят к резкому снижению жизнедеятельности растений, вплоть до полной гибели. Все растений могут существовать только в определенных температурных условиях, что связано с реализацией наследственных свойств и ходом всех физиологических процессов.

Роль тепла в жизнедеятельности растений.

Многие процессы, протекающие в организме растений, зависят от трех температурных величин: минимальной, оптимальной и максимальной (подобно тому, как у микроорганизмов – три кардинальные точки). При минимальной температуре процессы функционирования растений «пробуждаются», при оптимальной – протекают наиболее интенсивно, при максимальной – практически прекращаются.

От температуры в значительной мере зависит ход фотосинтеза, а точнее – интенсивность световых и темновых реакций. При повышении температуры от минимальных на 10⁰С интенсивность фотосинтеза практически удваивается (правило Вант-Гоффа), но до определенного предела – до +30 - +35⁰С, при дальнейшем повышении фотосинтез ослабевает, а при 40-45⁰С практически прекращается. Это связано с изменениями структуры высокомолекулярных соединений, входящих в состав растений. У большинства растений наиболее интенсивно фотосинтез идет при +20 - +25⁰С.

Температура влияет на процессы накопления органического вещества, интенсивность дыхания, ход корневого питания растений. В разное время жизни растения нуждаются в различных температурных условиях. Многие прорастающие или молодые растения хуже приспособлены к низким температурам, хотя взрослые организмы способны переносить достаточно сильные морозы (пример: хвойные растения). Температура влияет также на процессы формообразования: известно, что растения, выросшие в условиях низких температур, имели листья более изрезанные, чем у экземпляров, живших в теплых помещениях. Кроме того, температура определяет рост надземных и подземных побегов, степень сформированности почек возобновления, направление ветвей, продолжающих или прекративших свой рост.

Теплолюбивые и холодолюбивые растения

По отношению к температуре как экологическому фактору выделяют две группы растений:

а) теплолюбивые (термофилы), которые хорошо растут и развиваются в условиях высоких температур;

б) холодолюбивые (психрофилы), способные расти в условиях низких температур.

Настоящими термофилами являются растения – выходцы из жарких тропических районов. Они совсем не переносят низких температур, начинают болеть при наступлении холодов (т.н. «простуда растений») и гибнут уже при температурах, близких к 0⁰С – вследствие нарушений процессов обмена веществ. Напротив, многие термофильные растения в условиях тропиков и субтропиков проявляют поразительную способность стойко переносить очень высокую температуру. Особенно отличаются виды, обитающие в жарком аридном климате пустынь и в горячих водах: например, верблюжья колючка переносит нагревание до +70⁰С, а некоторые сине-зеленые водоросли, обитающие в геотермальных источниках, постоянно живут при температурах +75 - +82⁰С. Однако у большинства растений уже при +40⁰С наблюдаются признаки угнетения, а при 45-50⁰С многие погибают.

Виды, обитающих в местах с постоянно высокими температурами, приобрели ряд свойств в строении и жизнедеятельности: повышенную термоустойчивость клеток и тканей, сокращение испаряющей поверхности, развитие волосков, появление эфирных желез и выработку эфирных масел, интенсивно испаряющихся и тем самым охлаждающих растения. Часто при повышенных температурах проявляется способность впадать в состояние «летнего» анабиоза. Обычно повышение температуры воздуха и почв приводит к изменениям всего комплекса экологических условий – влажности, испарения, освещенности.

Гораздо чаще растения страдают от низких температур. Ежегодные потери урожая полевых, плодовых и субтропических культур происходят из-за повреждений и частичной гибели растений в зимний период. По отношению к низким температурам различают морозостойкие и неморозостойкие растения. Морозостойкостью считают свойство живых организмов, тесно связанное с физиологическим состоянием, которое обусловлено реальными условиями жизни и особенно сезонным ритмом температурного режима, способностью своевременно подготовиться к наступлению холодов.

Проявлением замерзания может быть усиленная жесткость наземных органов, но с повышением температуры возможно оттаивание и возвращение к обычному состоянию.

Свойство морозостойкости связано прежде всего с происхождением видов. Виды – выходцы с Востока – обычно более устойчивы к холоду, чем западные; северные виды превосходят по этому показателю южных. Следует учитывать характер местообитаний: например, виды из высокогорья тропиков проявляют высокую устойчивость к холоду, а равнинные формы тропических и субтропических регионов совершенно неморозостойки.

Важной особенностью, обеспечивающей морозостойкость растений, является их способность к закаливанию. Под этим понимается приобретение растениями свойств зимостойкости - специфических изменений физиологического состояния - под влиянием комплекса внешних условий. Такая способность относится не только к низким температурам, но и к частым сменам оттепелей и замораживания, вымокания и перепревания.

Закалка озимых и древесных растений проходит в два этапа. На первом из них в зимующих органах идет накопление сахаров при дневных температурах +10 - +15⁰С и ночных, близких к 0⁰С. Идущий днем процесс фотосинтеза дает большое количество углеводов, которые при низких температурах ночью не успевают тратиться на дыхание и откладываются про запас. На втором этапе при слабых морозах (-2 - -5⁰С) организм приобретает полную морозостойкость. Фотосинтез при таких температурах уже прекращается, а в клетках: - повышается осмотическое давление, - усиливается вязкость цитоплазмы, - в клеточном соке увеличивается количество дубильных веществ, - бóльшая часть запасного крахмала вновь превращается в сахарá. У хвойных растений наряду с обычными и постоянно встречающимися сахарозой, глюкозой и фруктозой с наступлением зимы появляются стахиоза и рафиноза, отсутствующие летом. У многих видов наблюдается большое накопление масел во внутренних слоях древесины, что также повышает устойчивость к сильным морозам, а у многолетних растений эфирные масла и воска покрывают поверхность листьев (земляника).

Закаливание растений во многом зависит от накопления запасных питательных веществ. При этом в надземных органах растений обычно накапливаются сахара и эфирные масла, а в подземных органах – крахмал. Накопленные вещества в течение зимы тратятся на дыхание, а в начале весны – на рост.

Растения по-разному приспосабливаются к перенесению неблагоприятных зимних условий. Одни переносят зиму в состоянии вынужденного покоя, у других появляется ряд анатомо-морфологических особенностей – листопадность, нарастание горизонтальных побегов, распластывание по земле стеблей и листьев и др.

Вода и влажность в жизни растений.

Вода необходима для поддержания структурной целостности клеток, тканей, органов растений и всего организма. Все физиологические и биохимические процессы в растениях происходят с участием воды. Вода является универсальным растворителем для подавляющего количества веществ, наполняющих или выделяемых живыми растениями. Минеральные и органические вещества поступают в растения или перемещаются в них в связанных с водой формах (жирорастворимые соединения встречаются гораздо реже). Вода принимает непосредственное участие в процессах образования первичных продуктов фотосинтеза. Количество воды, поступающей в растения, влияет на весь ход обмена веществ, определяет облик, жизненное состояние и продуктивность.

Для многих растений вода является средой обитания, а для наземных – важнейшим экологическим фактором. Ни один фактор не влияет в такой степени на возможность существования и на распространение растений как вода – в форме осадков, почвенной влаги или водяных паров.

В водной среде имеется специфический комплекс абиотических факторов: особый световой и температурный режим, газовый и ионный состав, высокая плотность, гидростатическое давление, иной уровень освещенности и т.д. Цветение воды, возникающее в результате обильного размножения одноклеточных и колониальных форм фитопланктона, еще значительнее уменьшает малое количество света, проникающее в глубины.

Условия фотосинтеза в водной среде во многом зависят от состава гидробионтов и факторов проникновения света. Условия освещения в воде сильно отличаются от таковых на суше не только интенсивностью, но и степенью проникновения в глубину водоема отдельных лучей спектра – это объясняется различным поглощением лучей с различной длиной волны. Значительная часть лучей, попадающих на водную поверхность, отражается от нее, и в воду попадает меньшая часть. В поверхностных слоях освещение уже достаточно слабое, с преобладанием красных лучей; в глубокие слои доходят в основном зеленые, а еще глубже – синие и фиолетовые. Максимальная глубина проникновения солнечных лучей не превышает 100-200 метров даже в очень чистой воде. Фито- и зоопланктон, постоянно имеющиеся в водоемах, сильно ослабляют и рассеивают солнечный свет и меняют его спектральный состав.

Изменение качественного состава света с глубиной оказывает решающее значение на распределение растений в водоемах. Зеленые растения (сосудистые и водоросли) обычно встречаются на глубинах не более 2-8 метров, бурые водоросли опускаются до 25-40 метров, красные – даже до 50-100 метров. В малопрозрачных водах фотосинтезирующие растения встречаются в основном в поверхностных слоях, а в водоемах с прозрачной водой (например, в Байкале, где прозрачность воды определяется в 40-60 метров по диску Секки) – до 100 метров и больше.

Суточный и годовой режим водоемов гораздо ровнее, чем на суше, хотя сезонные температурные колебания обычно совпадают. Температура воды в водоемах редко опускается ниже 4⁰С в период открытой воды, и только зимой может приблизиться к 0⁰С подо льдом.

Газовый состав водной среды сильно отличается от наземно-воздушной. Он характеризуется малым содержанием воздуха в целом (всего 20-25 см ³ на 1 литр воды и иным химическим составом. В литре надземного воздуха содержится примерно 210 см³ – т.е. 21%, а в воде редко достигает 6-8 см ³ на литр). Азота в воде мало, причем свободный аммиак является токсичным для многих гидробионтов, а углекислого газа, напротив, достаточно много – 0,3-0,6 см ³ на литр. Существует три основных источника поступления газов в воду: из атмосферы, выделяемых живыми организмами и образовавшимися в процессе гниения и разложения органических остатков. Кислорода, жизненно необходимого для гидробионтов, больше в верхних слоях, где идет фотосинтез и перемешивание с воздухом, и гораздо меньше у дна. Однако течения, волнение и перемещение водных масс зачастую выравнивает распределение газов в толще воды.

Одним из важнейших факторов в водной среде является движение вод, которое обеспечивает живым существам приток воздуха, тепла и минеральных веществ. Оно оказывает большое влияние на размещение и формообразование у растений.

Гидрофиты - растения, для которых вода является не просто экологическим фактором, а непосредственной средой жизни, наз. гидрофитами или гидробионтами растительного происхождения. Рост и развитие гидрофитов происходит в полностью или частично погруженном виде. К гидрофитам принадлежат водоросли и цветковые растения (кувшинки, лотосы, элодея, ряска, рогоз и многие другие).

Своеобразие условий водной среды способствует появлению у гидрофитов особых черт в строении и жизнедеятельности (на примере цветковых растений):

1) развивается относительно большая поверхность листьев при сокращении их толщины; газы и питательные вещества могут поглощаться прямо из воды;

2) все органы водных растений покрыты слизью, которая защищает ткани от вымывания солей и предохраняет многие растения от поедания;

3) из-за большой плотности воды слабо развиваются механические ткани, которые располагаются к тому же не по периферии стеблей, а в центральных частях, обеспечивая их гибкость и прочность;

4) во всех органах растений – листьях, стеблях и корнях – сильно развиты межклеточные воздухоносные полости, нередко развивается особая воздухозапасающая ткань – аэренхима;

5) в тех частях растений, которые погружены в воду, отсутствуют устьица, хорошо развитые у наземных растений, а у плавающих листьев устьица располагаются на верхней стороне листовых пластинок;

6) у водных растений слабо развита корневая система, вплоть до полного исчезновения;

7) широко распространено вегетативное размножение (частицами органов или тканей), а семенное у большинства видов носит второстепенный характер.

В процессе эволюции наземных растений выработались разнообразные адаптации к влажности среды. Есть виды, максимально приспособленные к жизни в интенсивно увлажненных местообитаниях, и есть такие, которые способны жить там, где влаги совсем мало или, наоборот, очень много. Все сухопутные растения в зависимости от приспособленности к фактору влажности разделяются на:

а) гигрофитов; б) мезофитов; в) ксерофитов.

Гигрофиты – растения, приуроченные в жизни к среде, где воздух насыщен водяными парами, а почва содержит много капельно-жидкой воды. Таким местами можно считать заливные луга, болота, прибрежные зоны рек и озер, сырые тенистые места лесов. В умеренном климате к ним относятся сердечники горький и луговой, калужница, манник водяной, болотная фиалка и др. Все эти растения не выносят значительного водного дефицита и не могут приспособиться даже к незначительной засухе. На временное высыхание почв и воздуха они быстро реагируют завяданием или угнетенностью роста, уменьшением размеров ассимилирующей поверхности, редукцией генеративного размножения. Причиной быстрого увядания является слабая регуляция транспирации – гигрофиты испаряют очень много воды. В тканях многих видов имеются воздухоносные полости и ткани, которые занимают значительную часть объема стеблей и листьев. Обычно хорошо развита сосудисто-волокнистая система, обеспечивающая быструю подачу воды от корней к надземных органам. Листья у многих широкие, крупные, довольно мягкие. Корневые системы представляют довольно толстыми, мало разветвленными корнями с малым количеством корневых волосков. У большинства видов преобладает вегетативное размножение.

Мезофиты – растения умеренно увлажненных местообитаний. К этой экологической группе относятся луговые травы (клевер, пырей, тимофеевка), большинство лесных трав (ландыши), почти все лиственные деревья (осина, береза, ольха, вяз, липа, клен и др.); многие полевые (овес, рожь, картофель), овощные (капуста, укроп, шпинат) и плодово-ягодные культуры (яблоня, смородина и др.), а также различные виды сорных растений. Мезофиты представляют наибольшую часть среди искусственно отбираемых человеком и культивируемых видов.

Мезофиты встречаются и в тропических, и в умеренном поясах и областях Земли., на умеренно плодородных и хорошо аэрированных почвах. В таких условиях они быстро растут, принося большие урожаи, причем положительно реагируют на увеличение количества влаги в почве, давая более высокий урожай зеленой массы или плодов. Однако плохо переносят засуху и в засушливые годы заметно снижают урожай. В то же время многие виды лучше переносят засуху, чем чрезмерное увлажнение (дуб черешчатый, люцерна, подорожник и др.), но не меньшее количество способны переносить большое и длительное увлажнение.

Все растения этой экологической группы имеют хорошо развитую корневую систему, уходящую глубоко в почву или расположенную поверхностно, с большим количеством корневых волосков. Листья разные по форме, размерам и строению, но чаще большие, плоские и мягкие, с хорошо развитыми проводящими и механическим тканями.

В зависимости от яркости освещения у мезофитов могут развиваться теневые и световые формы как у целых организмов, так и у отдельных органов. Даже на одном растении можно встретить разные листья: верхние находятся в условиях несколько худшего снабжения водой, чем нижние, но подвергаются более сильному воздействию прямых солнечных лучей и ветра. Соответственно они могут различаться размерами, цветом и строением листовых пластинок.

Ксерофиты – растения, приспособившиеся к существованию в местах с засушливым климатом (иначе говорят – на аридных территориях). Ксерофиты широко распространены в степях, полупустынях и пустынях. Это весьма большая и разнородная группа растений, объединенных общей способностью – способностью хорошо переносить недостаток влаги, что обусловлено анатомическими, морфологическими и физиологическими особенностями. Отдельные представители встречаются и в районах с умеренным климатом, но произрастают они в сухих местах, на солнцепеках, хорошо прогреваемых и быстро просыхающих почвах – песчаниках и известняках. Ксероморфизм чаще всего выражается в уменьшении размера листьев, уменьшении числа устьиц при увеличении числа жилок.

Все ксерофиты подразделяются на две группы – суккуленты и склерофиты, сильно различающиеся по многим структурным и функциональным признакам.

Суккуленты – многолетние растения с сочными, мясистыми стеблями или листьями, в которых запасается вода – и от того, в каких частях развивается водозапасающая ткань, их делят на стеблевые (кактусы и молочаи) и листовые (агавы и лилейные).

У стеблевых суккулентов листья чаще всего превращены в колючки или чешуйки.

Стебли и листья у суккулентов, как правило, голые, покрытые толстым эпидермисом и восковым налетом. Корни растут быстро и достигают значительных размеров, корневые системы всегда лежат в поверхностных слоях почвы, что позволяет пополнять запасы воды даже при неглубоком смачивании атмосферными осадками. С высыханием почвы поглощение воды может прекратиться полностью, поэтому запасенную воду суккулент вынужден расходовать чрезвычайно экономно (как и газы, поступающие в растения). Поэтому у них существует ряд приспособлений: сокращение испаряющей поверхности, уменьшение количества устьиц (они открываются преимущественно ночью)

Склерофиты – засухоустойчивые (ксерофильные) растения с жесткими побегами. Такая жесткость листьев обусловлена сильным развитием механических тканей, вследствие чего у них не наблюдается внешних признаков завядания.В отличие от суккулентов более засухоустойчивы и переносят достаточно длительные перерывы в поступлении воды. К ним относятся растения или очень экономно испаряющие воду (типчак, ковыли, полынь), или отличающиеся весьма высокой транспирацией (верблюжья колючка, финиковая пальма). Как правило, это низкорослые растения, надземные части которых во много раз меньше подземных. Во время засушливых периодов содержание воды в них может уменьшаться на 40-50%. Это связано с тем, что в органах и тканях вода содержится не в свободном виде (что, естественно, позволило бы ей быстро испаряться), а в виде воды, связанной с коллоидными частицами (таких называют эвксерофитами). Как и суккуленты склерофиты очень экономно расходуют воду и в то же время обладают хорошо развитой корневой системой, уходящей на значительную глубину вплоть до водоносных слоев или туда, где в почве накапливается конденсационная влага (таких называют гемиксерофитами). Стебли многих склерофитов одревесневшие, а листья могут быть и с мягкими листовыми пластинками, и видоизмененными в колючки – и то, и другое связано с характером расходования влаги.

Многим растениям свойственен особый ритм сезонного развития, включающий наличие длительного периода летнего «покоя». Другие в жаркое время сбрасывают часть побегов и листьев, продолжая ассимиляцию.

Экологическое значение засухоустойчивости.

Суточные колебания водоснабжения растения переносят сравнительно легко, без видимых изменений в строении, но для переживания длительных засушливых периодов они должны обладать комплексом свойств, объединенных под названием засухоустойчивости. Под этим понимаются две группы взаимосвязанных процессов:

1. Избегание засухи или высыхания. Проявляется в:

→ запасании и сохранении воды при замыкании устьиц (типчак, ковыль);

→ снижении транспирации и уменьшении (вплоть до полной утраты) поверхностей, с которых она идет – мелколистность, превращение листьев в иголки или колючки, сбрасывание листьев;

→ увеличение массы корней и их всасывающей способности за счет корневых придатков или волосков (мочковатый корень у многих злаковых);

2. Толерантность к высыханию. Проявляется в:

→ наличии длительного периода покоя (астрагалы);

→ гибели надземных побегов при сохранении и увеличении подземной части;

→ высоком осмотическом давлении в клетках;

→ связывании воды с коллоидными частицами.

Влияние человека на растения и растительность

В настоящее время вряд ли возможно найти на планете сообщество растений или животных, которое не подвергалось бы прямому или косвенному влиянию со стороны человека.

Вся история человечества связана с тем или иным влиянием на флору и растительность. Сначала это была деятельность кочевников; после появления земледелия влияние на флору усилилось из-за выжигания и вырубки лесов для получения новых посевных участков. Вырубка лесов в странах Средиземноморья, в Малой Азии, Месопотамии (в регионах древних культурных цивилизаций) привела к значительной ксерофитизации растительности и опустыниванию территорий. В Африке, в Индии, в Южной Америке сокращение площадей тропических лесов обусловило увеличение площади саванн. В Центральной Азии и Северной Америке усиленное развитие животноводства, помимо опустынивания, вызвало распространение подвижных барханных песков. Эпоха великих географических открытий вела к расширению заноса и завоза все новых и новых видов, которые зачастую быстро распространялись в новых условиях.

Обычно речь идет о бессознательном и сознательном воздействии человека на природу и на ее растительные компоненты (см. Классификацию антропогенных воздействий - в курсе лекций по общей экологии)

Бессознательное влияние (сбор растений, вырубка и выжигание лесов) обычно выгодно человеку, но отрицательно сказывается на растительности. Бессознательный отбор человеком привел к созданию многих культурных растений, история которых большей частью неизвестна. Человек часто действует бессознательно и в настоящее время, распространяя семена, споры и плоды вследствие мощного развития различных видов транспорта.

Сознательное воздействие также может быть положительным или отрицательным. Например, искусственный отбор является эффективным средством улучшения тех или иных видов и сортов или создания новых пород культурных растений. Разумная вырубка леса в пределах годичного прироста древесины и при соблюдении правил возобновления может существенно повысить продуктивность лесов; санитарные рубки помогают избавиться от больных деревьев. Однако превышение изъятия древесины сверх годичного прироста, вырубка лесов на горных склонах, уничтожение растительности в санитарно-защитных или водоохранных зонах представляют примеры сознательного и негативного влияния.

Среди основных направлений влияния человека на растения и растительность следует выделить следующие:

1. Обогащение флоры или изменение состава растительности. В этом направлении до последнего времени преобладало бессознательное обогащение флоры. Например, целый ряд синантропных растений всегда сопутствовал человеку при его расселении, но большинство таких видов относится к сорным и не представляющих практической ценности. Среди них выделяют:

- археофиты, существовавшие еще с доисторических времен (лопух, лебеда, василек посевной и др.);

- неофиты, представляющие сорные виды нового времени (элодея – «водяная чума», энотера и др.);

- апофиты, местные виды, легко переходящие на культурные поля (льнянка, чина клубненосная, шалфей, люцерна желтая часто появляются на свежераспаханных полях).

Пришлые виды, приуроченные к посевам, называют сегетальными (василек, костер посевной), а сорняки, предпочитающие свалки мусора у домов или возле дорог - рудеральными (лопух, белена, крапива).

Сознательно культивируемые в ботанических садах, парках или зеленых зонах экзотические иноземные растения иногда переходят в местную дикую фауну, т.е. акклиматизируются и натурализуются. При этом они вынуждены конкурировать с местными аборигенными видами и противостоять новым климатическим условиям. Лишь некоторые эврибионтные виды с широкой экологической амплитудой и большим количеством семян могут внедриться в состав местной флоры. Примеры: недотрога мелколистная (Impftiens parviflora) из Средней Азии и аир (Acorus calamus) из Турции прижились в средней полосе России. Легче проходит акклиматизация и натурализация у водных растений (например, у элодеи) в силу сходности экологических условий водной среды.

2. Сокращение ареалов и местообитаний, а также прямое уничтожение растений происходит очень часто, Иногда сознательно уничтожаются некоторые виды: например, в Скандинавии уничтожают барбарис, который является промежуточным хозяином ржавчины хлебных знаков. Большой ущерб растительности наносится неконтролируемым сбором лекарственных растений. Многие виды растений относятся к числу исчезающих и внесены в Красные книги различного уровня.

3. Прямое воздействие человека на растительный покров проявляется при распашке земель, вырубке лесов, выпасе домашних животных, выкашивании и выжигании растений, особенно на лугах и в степях.

4. Влияние человека на флору сказывается при различных мелиоративных мероприятиях – при орошении, обводнении или осушении отдельных территорий. Орошение – это искусственное увлажнение почв для получения более высоких урожаев. Известно, что продуктивность орошаемых угодий превосходит аналогичные показатели богарных земель в несколько раз. Однако с орошением, особенно с избыточным, в засушливых зонах связано такое негативное экологическое явление как вторичное засоление почв. При отсутствии дренажных систем участки вторично засоленных почв, как правило, исключаются из сельскохозяйственного землепользования. В аридных зонах и пустынях человек создает возле источников воды особые ландшафты – оазисы – со своеобразной экологической обстановкой. При обводнении сооружаются дополнительные водные источники (пруды, колодцы, скважины), которые предназначены для улучшения водоснабжения, но при этом безвозвратная откачка воды ухудшает условия существования растений. Осушение земель обычно практикуют на заболоченных пространствах. Как правило, это увеличивает продуктивность осушаемых участков, но сопровождается множеством побочных негативных явлений: снижение уровня грунтовых вод, обмеление и высыхание рек на соседних незаболоченных участках и т.д.

5. Ухудшение условий существования растений происходит и в результате загрязнения воздуха, вод и почв. Задымление, воздействие вредных газов, кислотные дожди являются неотъемлемыми последствиями промышленной деятельности.

6. Создание замусоренных (рудеральных) местообитаний способствует появлению специфической флоры. Свалки бытовых отходов характеризуются повышенным содержанием азота из-за большого количества разлагающейся органики, поэтому многие произрастающие на таких свалках растения относятся к нитрофилам. Напротив, отвалы и терриконы практически не содержат почвенного гумуса, но выброшенные пустые породы богаты разнообразными токсическими веществами, к которым немногие растения могут приспособиться. Значительные площади, которые занимают подобные «памятники» промышленного производства, требуют различных методов рекультивации и фитомелиорации.

7. Наиболее значительное воздействие человека на растительность связана с тем, что под искусственные фитоценозы требуется все больше площадей. Однако создаваемые агроэкосистемы характеризуются обедненным составом растительности в силу преобладающей монокультуры сельскохозяйственного производства.

Жизненные формы растений

Понятие о «жизненной форме»

Организм и среда, в которой они обитают, находятся в постоянном взаимодействии. В результате адаптаций возникают различные формы соответствия между системами организма и комплексом экологических факторов. Такое соответствие выражается в совокупности особых черт в анатомической структуре, физиологии, особенностях роста и развития, выборе мест обитания и т.д. Потребность в типизации организмов по сходству их приспособлений к среде привела в возникновению понятий об основных группах организмов, имеющих сходный облик в результате аналогичных путей приспособления. В начале естествознания такие группы выделяли по чисто внешним признакам: еще в Древней Греции Теофраст все растения подразделял на деревья, кустарники, полукустарники и травы. В начале XIX путешественник Александр Гумбольдт предложил выделить 19 «основных форм» растений, среди которых были «форма пальм», «форма хвойных деревьев», «форма кактусовидных растений», «форма злаков», «форма мхов» и др. В более поздних исследованиях А. Кернера и Х. Гризебаха (XIX век) в качестве принципа выделения использовались и особенности роста, и морфология листовых пластинок, и таксономическая принадлежность. Постепенно стало понятным, что одинаковые способы освоения среды обитания ведут к выработке сходных морфологических адаптаций у разных видов, даже значительно отличающихся по своему строению; при этом общее число возможных морфологических приспособолений к одной и той же среде сильно ограничено. Поэтому исследователи пришли к выделению следующих понятий «жизненная форма»:

А.С. Степановских: «Жизненная форма - морфологический тип приспособления растения или животного к основным факторам местообитания и определенному образу жизни»;

Е.Варминг (датский ботаник конца XIX века): «Жизненная форма – совокупность приспособительных признаков; форма, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни»;

В.В. Алехин (советский ботаник середины ХХ века): «Виды растений, сходные по форме и приспособлению к среде, объединяют в одну жизненную форму»;

А.П. Шенников (вторая половина ХХ века): «Жизненная форма – это результат длительного приспособления растений к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике»;

Д.А. Криволуцкий: «Жизненная форма представляет эколого-морфологические группы, выделяемые среди представителей одной естественной группы высокого таксономического ранга (надсемейства, отряда или класса)»; и именно этим несистематическим подходом жизненная форма отличается от внутривидовых или внутрипопуляционных группировок, которые также могут отличаться по экологическим и морфологическим признакам.

И.Г. Серебряков: «Жизненная форма – это своеобразный общий облик (габитус) группы растений, включая их надземные (листья, ветви, стебли) и подземные органы (подземные побеги и корневые системы), обусловленный биологией развития и внутренней структурой их органов, возникает в определенных почвенно-климатических условиях как приспособление к жизни в совокупности внешних факторов.

И.Х. Шарова: «Жизненная форма – это сходная морфо-экологическая организация группы организмов на любой фазе жизненного цикла с разной степенью родства, отражающая характерные черты их образа жизни в определенной экосистеме и возникающая в результате параллельной и конвергентной эволюции под влиянием сходных факторов естественного отбора».

Однако более точно по представлениям о жизненных формах высказался российский ученый В.Б. Чернышев: «Система жизненных форм классифицирует не сами организмы, а их адаптации и системы адаптаций. Понятия «экологическая ниша» и «жизненная форма» отличаются друг от друга как «рабочее место вида в биоценозе или экосистеме» и «реально работающий на этом месте вид».

Жизненные формы растений.

В истории исследования растений было предложено немало систем классификаций их жизненных форм. Остается основополагающей главная идея: сходные типы приспособлений растений к среде есть прежде всего сходные способы перенесения наиболее трудных условий. Наиболее популярной до сих пор (а этой классификации уже больше ста лет) остается система датского ботаника К. Раункиера (1903 год), основанная на единственном признаке, имеющем, по мнению автора, большое приспособительное значение - положении почек возобновления. Согласно «Биологическому энциклопедическому словарю» этим понятием определяют положение почек или верхушек побегов по отношению к поверхности почвы и снежного покрова в течение неблагоприятного времени года (зимы или засушливого периода). С наступлением теплого и влажного сезона почки возобновления (проще говоря – зимующие почки) дают новые побеги.

К. Раункиер различал пять основных жизненных форм с множеством подтипов:

1. Фанерофиты – растения, у которых почки возобновления расположены высоко над землей. Удаленное от поверхности положение почек означает возможность их открытой перезимовки, без защиты снегом или иным покровом, предохраняющим от вымерзания. Поэтому фанерофиты – это растения мягкого климата, которые наиболее обильны и разнообразны в тропических областях. Однако это жизненная форма представлена и в других, более суровых условиях (сюда отнесены также хвойные деревья). Фанерофиты чаще всего являются обитателями верхних ярусов растительности и видами-эдификаторами. Представители – высокорослые деревья (тополя, березы, дубы, клены и др.).

2. Хамефиты – невысокие растения с почками возобновления на зимующих на побегах, расположенных вблизи поверхности земли и реже – прямо на ней. Зимуют они под защитой снежного покрова или опада. Среди хамефитов есть кустарнички с вечнозелеными (брусника) или опадающими (черника, голубика) листьями, у которых в неблагоприятный период отмирают не только листья, но и части побегов. Особенно много таких видов в средиземноморском климате, где отмирание части побегов происходит в засушливые периоды. К этой группе относят также некоторые травянистые растения, сохраняющие на зиму лежачие или приподнимающиеся побеги с почками на их концах или в пазухах отмерших листьев (пырей ползучий).

3. Гемикриптофиты – травянистые многолетники, у которых надземные органы или их большая часть в конце вегетации отмирают, а почки возобновления находятся на уровне почвы и защищены собственными отмершими листьями, лиственной подстилкой и снегом. Гемикриптофиты распространены весьма широко и составляют значительную часть травянистых видов в луговых, степных, лесных растительных сообществах внетропических областей. Представители: одуванчик, росянка, примула.

4. Криптофиты имеют почки возобновления, располагающиеся под землей (геофиты) или на дне водоемов (гидрофиты). Геофиты – травянистые многолетники, имеющие почки на подземных органах. По характеру подземных органов различают луковичные геофиты (тюльпаны, луки, пролески), клубневые (цикламен, георгин, чистяк), корневищные (ландыш), корневые (многие сорняки).К этой же группе относятся многие лесные травы, весенние эфемероиды степей (маки), пустынь и лиственных лесов – то есть это однолетники и многолетники с коротким циклом вегетации и длительным летним покоем. Углубление в почву наиболее уязвимых частей растения эффективно защищает как от холода, так и от засухи. Запасание значительных количеств питательных веществ в подземных органах дает возможность быстро возобновить развитие весной, обеспечить стремительный рост и начало цветения в очень ранние сроки, когда температурные условия для фотосинтеза еще неблагоприятны. Все перечисленные условия объясняют широкое распространение геофитов в различных климатических условиях.

Гидрофиты (см. также выше) имеют плавающие или погруженные листья, отмирающие на зиму, причем почки возобновления зимуют на дне водоемов, на многолетних корневищах (кувшинки, кубышки) или на т.н. турионах – зимующих почках, представляющих особые органы вегетативного размножения (ряски, рдесты). Турионы опускаются на дно осенью и всплывают весной.

5. Терофиты – растения, переживающие неблагоприятный период в виде семян или спор. Такая жизненная форма не слишком широко представлена в областях умеренного и холодного климата, но весьма разнообразна в аридных зонах. К этой группе относят степные и пустынные весенние эфемеры, заканчивающие цикл до наступления знойного лета. Эфемеры известны и в достаточно увлажненных районах, где они имеют очень краткий период развития, благоприятный для вегетации. Сюда относят незимующие однолетники (яровые сельскохозяйственные культуры), зимующие озимые формы (также сельскохозяйственные культуры), монокарпические двухлетники (размножаются только один раз).

К. Раункиер справедливо считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям среды. Он предложил определять процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на конкретных территориях биологическим спектром. Были составлены биологические спектры для разных зон и стран (влажных тропиков, субтропиков, умеренного пояса, пустыни, арктического пояса), которые могли бы служить биоиндикаторами климата. Однако система жизненных форм К. Раункиера далеко не универсальна, поскольку выявлено много растений, не вписывающихся в эту систему. Она неприемлема, например, для тропиков, где нет необходимости защищать почки возобновления от холодов при практически постоянных плюсовых температурах.

Известна другая система жизненных форм, предложенная ботаником Б. Холдриджем и основанная на анализе климатических воздействий на растительные сообщества. В 1960-х гг. появилась система И.Г. Серебрякова, разработанная для древесных, кустарниковых и кустарничковых растений. А.П. Зозулин (1961 год) предложил оригинальную систему жизненных форм высших растений, основанную на приспособлениях к удержанию растительным организмом площади обитания и возможностях ее расширения. И.Г. Серебряков выделял такие формы как древесные, полудревесные, наземные травянистые и водные травянистые, каждая из которых представлена многочисленными, более мелкими типами жизненных форм.

В России часто употребляется система Г.Н. Высоцкого и Л.И. Казакевича, разработанная в первой половине ХХ века для растительности степных сообществ умеренного пояса. За основу выделения взят способ вегетативного размножения и расселения однолетних и многолетних трав. При этом к многолетним травам были отнесены:

а) осевые (стержнекорневые), с отсутствующим вегетативным размножением;

б) дерновые, со слабым вегетативным размножением;

в) луковичные и клубнелуковичные со слабо выраженным вегетативным размножением;

г) корневищные (стелющиеся и укореняющиеся) и корнеотпрысковые – с интенсивным вегетативным размножением.

Вопросы к семинару по Экологии животных

1. Жизненные формы животных

2. Простейшие, губки и кишечнополостные: распространение и экологические особенности

2. Плоские, Круглые и Кольчатые черви – сравнительная характеристика и экологические особенности

3. Тип Членистоногие

4. Класс Насекомые

5. Тип Моллюски

6. Общая характеристика типа хордовых

7. Классы Хрящевые и Костистые рыбы

8. Класс Земноводные

9. Класс Пресмыкающиеся

10. Класс Птицы

11. Класс Млекопитающие

12. Аквакультура – искусственное разведение гидробионтов

13. Животные – объекты одомашнивания, разведения и выращивания

14. Растения и животные, внесенные в Красные Книги Волгоградской области – по этому вопросу имеется несколько курсовых работ (растения – Юля Белик, животные – Наташа Корнейчук)

15. Беспозвоночные животные Волгоградской области

16. Позвоночные животные Волгоградской области

17. Животные, представляющие опасность для человека

Вопросы 16 и 17 – в курсовой Полины Апраксиной

Описание любого типа или класса можно вести по следующему плану:

1. Отличительные особенности строения и функций.

2. Сколько видов включает и в какой среде обитают его представители

3. Экологические особенности (распространение и отношение к факторам среды) и систематика

4. Возможности использования в качестве биологических ресурсов

5. Степень опасности или полезности для человека.