27. Под торможением в цнс следует понимать активный нервный процесс, в результате которого происходит ослабление или полное и длительное выключение возбуждения.
Торможение в ЦНС выполняет две основные функции
•Во-первых, оно координирует функции, т.е. оно направляет возбуждение по определенным путям к определенным нервным центрам, при этом включая те пути и нейроны, активность которых в данный момент не нужна для получения конкретного приспособительного результата.
•(Пример важности этой функции процесса торможения для функционирования организма можно наблюдать в эксперименте с введением животному стрихнина). Стрихнин блокирует тормозные синапсы в ЦНС (в основном, глицинэргические) и, тем самым, устраняет основу для формирования процесса торможения. В этих условиях раздражение животного вызывает некоординированную реакцию, в основе которой лежит диффузная (генерализованная) иррадиация возбуждения.
•Во-вторых,торможение выполняет охранительную или защитную функцию, предохраняя нервные клетки от перевозбуждения и истощения при действии сверхсильных и длительных раздражителей. В ходе эволюции одновременно с процессом возбуждения формировались ограничивающие и прерывающие его механизмы торможения. Классификация центрального торможения по различным признакам:
•По электрическому состоянию мембраны –деполяризационное и гиперполяризационное;
•По отношению к синапсу –пресинаптическое и постсинаптическое;
•По нейрональной организации –поступательное, латеральное (боковое), возвратное и реципрокное.
Торможение в ЦНС (И.М.Сеченов), его виды и механизмы.
Торможение характеризуется снижением или полным прекращением определенной активной деятельности. Вместе с тем, в период торможения активизируются процессы восстановления как в ЦНС, так и на периферии.
Явление центрального торможения было открыто И.М.Сеченовым в 1862 .
Опыт заключался в следующем. У лягушки перерезали ГМ на уровне зрительных бугров и удаляли БП. Измеряли время рефлекса отдергивания задних лапок при погружении их в слабый раствор серной кислоты. Это время является показателем возбудимости нервных центров, поскольку рефлекс осуществляется спинномозговыми центрами. И если на разрез зрительных бугров наложить кристаллик NaCl, то время рефлекса резко удлинится. И.М.Сеченов пришел к заключению, что в таламической области мозга лягушки существует НЦ, оказывающие тормозящие влияния на СМ рефлексы.
Торможение в ЦНС-этоактивныйпроцессвнешнегоподавленияилиослаблениявозбуждения,полногоилидлительноговыключенияопределеннойактивнойдеятельности.
Виды:
• Пресинаптическое
• Постсинаптическое
• Возвратное
• Пессимальное
По нейрональной организациивыделяют
•поступательное,
•латеральное (боковое),
•возвратное,
•реципрокное.
• Поступательное торможение обусловлено включением тормозных нейронов на пути следования возбуждения.
• Латеральное (боковое) торможение .Вставочные клетки формируют тормозные синапсы на соседних нейронах, блокируя боковые пути распространения возбуждения. В таких случаях возбуждение направляется только по строго определенному пути.Именно латеральное торможение обеспечивает, в основном, системную (направленную) иррадиацию возбуждения в ЦНС.
• Возвратное торможение осуществляется вставочными тормозными нейронами (клетками Реншоу). Импульсы от мотонейронов, через отходящие от его аксона коллатерали, активируют клетку Реншоу, которая в свою очередь вызывает торможение разрядов данного мотонейрона. Это торможение реализуется за счет тормозных синапсов, образованных клеткой Реншоу на теле активирующего ее мотонейрона. Таким образом, из двух нейронов формируется контур с отрицательной обратной связью, которая дает возможность стабилизировать частоту разряда мотонейрона и подавлять избыточную его активность. Возвратное торможение имеет значение в деятельности всех отделов ЦНС. Аксоны тормозных нейронов образуют на телах и дендритах возбуждающих клеток нервные окончания, в которых вырабатывается тормозный медиатор (ГАМК в коре БП), в спинном мозге –глицин. Т.е. если тормозные нейроны действуют на те же нервные клетки, которые их активируют, то такая форма торможения получила название возвратного. В этом случае развивающееся торможение бывает тем глубже, чем сильнее было предшествующее возбуждение. Аксоны мотонейронов перед выходом из СМ часто дают один или несколько коллатералей. Они оканчиваются на мотонейронах данного сегмента СМ. Возбуждение, возникающее в мотонейроне, по прямому пути распространяется на периферию к скелетной мышце, а по коллатерали активирует тормозную клетку, которая подавляет возбуждение мотонейрона.
• Реципрокное торможение.Примером реципрокного торможения является торможение центров мышц-антагонистов. Суть этого вида торможения заключается в том, что возбуждение проприорецепторов мышц-сгибателей одновременно активирует мотонейроны данных мышц и вставочные тормозные нейроны. Возбуждение вставочных нейронов приводит к постсинаптическому торможению мотонейронов мышц-разгибателей
• Пессимальное торможение .В этом случае торможение развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной деполяризации постсинаптической мембраны под влиянием слишком частого поступления к ней нервных импульсов, т.е. без участия особых тормозящих структур. К такому виду торможения особенно склонны промежуточные нейроны СМ, ретикулярной формации. Деполяризация постсинаптической мембраны в данном случае может быть такой интенсивной и стойкой, что в клетке развивается состояние, подобное катодической депрессии Вериго.
28. Пресинаптическое торможение обусловлено наличием вставочных тормозных нейронов, которые формируют аксо-аксональные синапсы на афферентных терминалях, являющихся пресинаптическими по отношению, например, к мотонейрону. В любом случае активации тормозного интернейрона, он вызывает деполяризацию мембраны афферентных терминалей, ухудшающей условия проведения по ним ПД, что таким образом уменьшает количество выделяемого ими медиатора, и, следовательно, эффективность синаптической передачи возбуждения к мотонейрону, что уменьшает его активность. Медиатором в таких аксо-аксональных синапсах является, по-видимому, ГАМК, которая вызывает повышение проницаемости мембраны для ионов хлора, которые выходят из терминали и частично, но длительно ее деполяризуют.
Пресинаптическое торможение
Н -нейрон, возбуждаемый афферентными импульсами, приходящими по волокну 1;
•Т -нейрон, образующий тормозные синапсы на пресинаптических разветвлениях волокна 1;
•2 -афферентные волокна, вызывающие активность тормозного нейрона Т.
29. Постсинаптическое торможение развивается в условиях, когда медиатор, выделяемый нервным окончанием, изменяет свойства постсинаптической мембраны таким образом, что способность нервной клетки генерировать процессы возбуждения подавляется. Постсинаптическое торможение может быть деполяризационным, если в его основе лежит процесс длительной деполяризации, и гиперполяризационным, если -гиперполяризации.
В нервных окончаниях тормозящих нейронов под влиянием приходящего по аксону импульса выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану. Тормозные потенциалы, возникающие в отдельных синапсах могут суммироваться в пространстве и во времени, поэтому увеличение силы раздражений, тормозящих НЦ, приводит к увеличению тормозного потенциала.
•Тормозной постсинаптический потенциал ослабляет возбудительный потенциал и препятствует достижению критического уровня деполяризации мембраны, необходимого для возникновения распространяющегося ПД.
•Эффективность торможения клетки зависит от соотношения между величинами возбуждающего и тормозного потенциалов и от числа возбуждающих и тормозных синапсов, вовлеченных в реакцию.
•Величина тормозного постсинаптического потенциала быстро убывает во времени (продолжительность не более 10 мсек), поэтому при увеличении интервала между раздражающими и тормозящими стимулами эффект торможения ослабляется. Данный вид торможения устраняется под влиянием стрихнина, который блокирует тормозные синапсы.
Элементарной единицей ЦНС является нейрон, клеточная мембрана которого представляет поле, на котором происходит интеграция синаптических влияний (первый уровень интеграции).Осуществляетсяв результате взаимодействия ВПСП и ТПСП, которые генерируются при активации синаптических входов нейрона. При одновременной активации соответствующих входов происходит суммация синаптических потенциалов противоположной направленности, и мембранный потенциал в меньшей степени приближается к критическому уровню деполяризации, при котором в низкопороговой зоне клетки возникает ПД. Т.о. конвергенция возбуждающих и тормозных входовна мембране нейрона определяет частоту генерируемых им импульсных разрядов и выступает в качестве универсального фактора интегративной деятельности нервной клетки. Координация деятельности нейронов и слагаемых из них нервных сетей (второй уровень интеграции)обусловлена спецификой морфологических отношений в ЦНС.Одно пресинаптическое волокно может образовать синаптические контакты со многими нейронами. Это явление получило название дивергенции(присуще всем отделам ЦНС). Функциональный принцип дивергенциилежит в основе иррадиации возбуждения в рефлекторных дугах, при этом раздражение одного афферентного волокна может вызвать генерализованную реакцию за счет возбуждения многих вставочных и моторных нейронной.
ПРИНЦИПЫ КООРДИНАЦИИ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Иррадиация и концентрация возбуждения и торможенияи их взаимная индукция.
-возбуждение и торможение движутся в пространстве ЦНС и во времени
-нервные процессы широко распространяютсяв нервной системе
-распространение иррадиированной волны возбуждения ограничиваетсяторможением
-процесс взаимного ограничения возбуждения и торможениязакон концентрирования возбуждения и торможения.
-иррадиация и концентрация нервных процессов усложняетсяиндукцией –наведениемв нервных центрах.
Клетки ЦНС имеют многочисленные связи друг с другом, поэтому нервная система человека может быть представлена как система нейронных цепей (нейронных сетей), передающих возбуждение и формирующих торможение. В этой нервной сети возбуждение может распространяться от одного нейрона на многие другие нейроны. Процесс распространения возбуждения от одного нейрона на многие другие нейроны получил название иррадиации возбуждения или дивергентного принципа распространения возбуждения
Различают два вида иррадиации возбуждения:
•направленная или системная иррадиация, когда возбуждение распространяется по определенной системе нейронов и формирует координированную приспособительную деятельность организма;
•бессистемная или диффузная (ненаправленная) иррадиация,хаотичное распространение возбуждения, при котором координированная деятельность невозможна.
Принципы координации рефлекторной деятельности
•Импульсы, поступающие в ЦНС при сильном и длительном раздражениивызывают возбуждение не только нейронов данного рефлекторного центра, но и других НЦ. Это распространение возбуждения в ЦНС носит название иррадиации.Особую роль в механизме иррадиации возбуждения играет РФ. Иррадиации возбуждения препятствуют многочисленные нейроны и синапсы, входящие в состав различных рефлекторных центров.
•Одним из условий, обеспечивающих координацию –взаимодействие между собой многих нейронов, является то, что импульсы, приходящие в ЦНС по афферентным волокнам могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же промежуточным и эффекторным нейронам –принцип конвергенции.
•Объяснение:на теле и дендритах каждого нейрона в ЦНС оканчиваются аксоны множества других нервных клеток. В подкорковых ядрах и коре наблюдается конвергенция импульсов, исходящих из разных рецептивных зон, т.е. один и тот же нейрон может возбуждаться импульсами, возникающими при раздражении и слуховых, и зрительных, и кожных рецепторов. Конвергенция объясняет пространственную суммацию возбуждений и явления окклюзии.
Принцип реципрокности заключается в том, что при возбуждении центра сгибательной мускулатуры одной конечности происходит торможение центра разгибательной мускулатуры той же конечности и возбуждение центра мышц-разгибателей второй конечности.
•Шеррингтоном установлены аналогичные взаимоотношения между центрами мышц-сгибателей и мышц-разгибателей у спинального животного.
•Таким образом, центры мышц-антагонистов-сгибателей и разгибателей находятся при выполнении многих двигательных актов в противоположном направлении. Лишь при этом возможно точное движение сгибания или разгибания. Анализ подобных явлений привел к представлению о реципрокной, или сопряженной иннервации мышц-антагонистов. Согласно этому представлению, возбуждение центра одной группы мышц сопровождается реципрокным (сопряженным) торможением центров антагонистической мускульной группы.
•Аксоны рецепторных нейронов, расположенных в спинно-мозговых ганглиях, дают в СМ разветвления: одни из них возбуждают мотонейроны, иннервирующие мышцы-сгибатели, а другие –вставочные нейроны, обТаким образом, раздражение афферентного волокна вызывает одновременно возбуждение центра мышц-сгибателей и торможение центра мышц-разгибателей.
•Вместе с тем, реципрокные отношения между различными центрами не являются абсолютно постоянными.
•Отношения СМ центров сгибания и разгибания в наиболее четкой форме могут быть выявлены только у спинального животного. В целостном организме реципрокные отношения между СМ центрами могут изменяться и подавляться под влиянием лабиринтных и шейных проприорецептивных рефлексов, центры которых находятся в стволовой части ГМ.
•Координация этих центров в свою очередь подчинена влияниям, исходящим из подкорковых образований и коры БП, вследствие чего возможна большая изменчивость реакций.
Принцип пространственного облегчения проявляется в том, что суммарный ответ организма при одновременном действии двух относительно слабых раздражителей будет больше суммы ответов, полученных при их раздельном действии. Причина облегчения связана с тем, что аксон афферентного нейрона в ЦНС синаптирует с группой нервных клеток, в которых выделяют центральную (пороговую) зону и периферическую (подпороговую) «кайму». Нейроны, находящиеся в центральной зоне, получают от каждого афферентного нейрона достаточное количество синаптических окончаний (например, по 2), чтобы сформировать потенциал действия. Нейрон подпороговой зоны получает от тех же нейронов меньшее число окончаний (по 1), поэтому их афферентные импульсы будут недостаточны, чтобы вызвать в нейронах «каймы» генерации ПД, а возникает лишь подпороговое возбуждение.
Принцип пространственного облегчения.
Вследствие этого, при раздельном раздражении афферентных нейронов 1 и 2возникают рефлекторные реакции, суммарная выраженность которых определяется только нейронами центральной зоны (3). Но при одновременном раздражении афферентных нейроновпотенциалы действия генерируются и нейронами подпороговой зоны. Поэтому выраженность такого суммарного рефлекторного ответа будет больше. Это явление получило название центрального облегчения .
Принцип окклюзии
Объяснение:на нейронах НЦ оканчиваются не только волокна их собственных афферентных входов. Каждый из них получает веточки от афферентов соседнего центра. Такая морфологическая конструкция может обусловливать развитие окклюзий (закупорки) или, наоборот, облегчения.
1. Феномен окклюзиисостоит в том, что количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении афферентных входов обоих НЦ оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбужденных нейронов при раздельном раздражении каждого афферентного входа в отдельности. Явление окклюзии приводит к уменьшению силы ожидаемой суммарной ответной реакции.
2. Феномен облегченияхарактеризуется противоположным эффектом. Одновременное раздражение афферентных входов вызывает такую ответную реакцию, которая оказывается больше арифметической суммы реакций при раздельном раздражении афферентных входов.
Принцип обратной связи
Афферентные импульсы, рождающиеся в организме в результате деятельности органов и тканей, получили название вторичных афферентных импульсов в отличие от тех, которые первично вызвали данный рефлекторный акт.Значение вторичной афферентной импульсации в механизмах координации велико, о чем свидетельствуют эксперименты на животных с перерезкой всех чувствительных нервов конечности, так и у больных, у которых поражена проприоцептивная чувствительность, движения, ходьба утрачивают плавность и точность, становятся порывистыми. Это происходит потому, что ЦНС утрачивает контроль над движениями. •(+) обратные связиимеются в тех случаях, когда импульсы, приходящие с периферии, возникающие в результате какой-либо рефлекторной реакции, ее усиливают,
•(-) обратные связи,наблюдаемые в случаях, когда эти импульсы угнетают рефлекторную реакцию. Чаще всего осуществляются (+) и (-), поскольку вторичные афферентные импульсы, возникающие при осуществлении какого-либо рефлекса в скелетной мускулатуре, вызывают или усиливают возбуждение одних центров и торможение –других.
•Благодаря существованию обратной связи между НЦ и рабочими аппаратами интенсивность возбуждения различных групп нейронов в НЦ и последовательность включения различных элементов строго согласованы с мышечным движением.
•Обратные связи играют исключительно важную роль в регуляции вегетативных функций: кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения.
Принцип «конечного пути»
Основан на анатомических отношениях в НС. Открыт в 1904 г. Шеррингтоном.Многие эффекторные нейроны ЦНС могут вовлекаться в осуществление различных рефлекторных реакций организма. Например, мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, помимо обеспечения акта вдоха участвуют в таких рефлекторных реакциях, как чихание, кашель. Т.е. одни и те же мотонейроны могут быть включены в различные рефлекторные дуги.На мотонейронах конвергируются импульсы от коры БП и многих подкорковых центров или через вставочные нейроны, или за счет существующих прямых нервных связей. Один и тот же мотонейрон, обеспечивающий различные рефлекторные реакции, рассматривается как общий конечный путь. Так, на мотонейронах передних рогов СМ, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна пирамидного тракта, экстрапирамидных путей, от мозжечка, РФ и многих других структур.
В случае адресации нескольких раздражений, каждый из которых вызывает различные рефлексы, к одним и тем же мотонейронам наблюдается сложное взаимодействие таких рефлекторных актов.
•Если взаимодействующие на уровне конечного нейрона рефлексы усиливаются, т.е. происходит суммация (временная или пространственная) возбуждений, такие рефлексы называются аллиированными или союзными.
•Но чаще происходит конкуренция и вытормаживание одного рефлекса другим. Такие рефлексы, в основе взаимодействия которых лежит явление борьбы за общий конечный путь, называются антагонистическими.
Принцип доминанты (А.А. Ухтомский)
В 1904-1911 г. А.А. Ухтомский провел серию экспериментов, которые позволили ему сформулировать один из фундаментальных принципов функционирования НС –принцип доминанты.
•Под доминантой Ухтомский понимал господствующий очаг возбуждения, предопределяющий характер текущих реакций центров в данный момент. Такой доминантный центр может возникнуть в различных этажах ЦНС при достаточно длительном действии гуморальных или рефлекторных раздражителей и характеризуется:
•1)наличием повышенной возбудимости;
•2)инерционностью, обусловленной длительными следовыми процессами;
•3)способностью к суммации и сопряженному торможению других центров, функционально несовместимых с деятельностью центров доминантного очага.
•В целом доминантакак состояние характеризуется своей направленностью и создает определенный вектор поведения.
Доминанта -временно господствующий рефлекс или поведенческий акт, которым трансформируется и направляется для данного времени при прочих равных условиях работа прочих рефлекторных дуг, рефлекторного аппарата и поведения в целом.
Основные признаки доминанты
1.Повышенная возбудимость доминантного центра.
2. Стойкость возбуждения в доминантном центре
.3. Способность суммировать возбуждения ,тем самым подкрепляя свое возбуждение посторонними импульсами.
4. Способность тормозить другие текущие рефлексы на общем конечном пути.
30. Соматическая нервная система связана со всеми рецепторами и скелетными мышцами и обеспечивает активное взаимоотноше¬ние организма со средой. Она участвует в анализе внешней сре¬ды, обеспечивает фиксацию происходящих событий (память) и на основе «опережающего отражения действительности» (П.К.Ано¬хин), формирует адаптивное поведение. Эта система является ве¬дущей в формировании структуры индивидуального опыта, и со¬ответственно, психологических особенностей индивида.
^ Вегетативная нервная система иннервирует все внутренние орга¬ны, в том числе саму нервную систему и рецепторный аппарат, и контролирует обмен веществ, обеспечивая гомеостатические про¬цессы. Она сорганизует активность тканей и органов тела, адап¬тируя их деятельность в постоянно меняющихся условиях окру¬жающей среды, при этом, что важно, не находится под произволь¬ным контролем субъекта, поэтому ее еще называют автономной и висцеральной. Эта система задает базовый уровень протекания нейрофизиологических процессов и формирует некоторые не¬контролируемые субъектом компоненты поведения в определен¬ном эмоциональном состоянии. Отличия в строении
автономной НС от соматической
•1. Положение двигательного (эффекторного) нейрона.
•В соматической дуге вставочная и двигательные клеткирасполагаются в сером веществе СМ.
•В автономной НС располагается в периферических ганглиях.
•2. Выход нервных волокон.
•Соматические покидают ствол мозга, спинной мозг сегментарно, (и перекрывают иннервируемые области трех смежных сегментов), начиная с передних бугров четверохолмия и кончая крестцовым отделом СМ.
•Волокна автономной НС выходят из ограниченных участков мозга:
•1) краниобульбарного,
•2) тораколюмбального,
•3) сакрального.
•В первом они выходят из 2х областей ствола:
•Мезэнцефалического и бульбарного (парасимпатическая НС).
•Во втором участке волокна покидают СМ начиная с I-IIгрудных и кончая III-IVпоясничными сегментами (симпатическая НС)
•Третьим участком является I-Vкрестцовые сегменты (парасимпатическая НС).
•3.Различие относится к распределению волокон на периферии.
•Соматические волокна распределены строго сегментарно.
•Волокна автономной НС иннервируют все ткани и органы без исключения, а часть органов имеют двойную и даже тройную иннервацию –симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую.