87. Сон, его электрофизиологическая характеристика и значение для организма. Фазы сна. Теории сна.

Сон — жизненно необходимое периодическое функциональное состоя¬ние, характеризующееся специфическими электрофизиологическими,

соматическими и вегетативными проявлениями.

Теории механизмов сна.

Согласно концепции 3. Фрейда, сон — это состо¬яние, в котором человек прерывает сознательное взаимодействие с внеш¬ним миром во имя углубления в мир внутренний, при этом внешние раз-дражения блокируются. Биологической целью сна является отдых.

Гуморальная концепция основную причину наступления сна объясняет накоплением продуктов метаболизма во время периода бодрствования. Большую роль в индуцировании сна имеют специфические пептиды, на¬пример пептид «дельта-сна».

Теория информационного дефицита основной причиной наступления сна полагает ограничение сенсорного притока. В наблюдениях на добро¬вольцах в процессе подготовки к космическому полету было выявлено, что сенсорная депривация (резкое ограничение или прекращение притока сенсорной информации) приводит к наступлению сна.

Тесным образом с этой концепцией связана теория нервных центров сна. Впервые Гесс показал, что стимуляция определенных зон гипоталаму¬са или ретикулярной формации может вызвать сон.

По определению И. П. Павлова, естест¬венный сон - разлитое торможение в корковых и под-корковых структурах, прекращение контакта с внешним миром, угашение афферентной и эфферентной активности, отключение на период сна условных рефлексов, а также развитие общей и частной релаксации.

ЭЭГ во время сна. Открытие Азеринским и Клейтманом явления «бы¬строго», или «парадоксального», сна, во время которого были обнаруже¬ны быстрые движения глазных яблок (БДГ) при закрытых веках и общей полной мышечной релаксации, послужило основанием для современных

исследований физиологии сна. Оказалось, что сон представляет собой совокупность двух чередующихся фаз: «медленного», или «ортодоксаль¬ного», сна и «быстрого», или «парадоксального», сна. Название этих фаз сна обусловлено характерными особенностями ЭЭГ: во время «медленно¬го» сна регистрируются преимущественно медленные волны, а во время «быстрого» сна — быстрый бета-ритм, характерный для бодрствования человека, что и дало основание называть эту фазу «парадоксальным» сном.

На основании электроэнцефалографической картины сон подразделяют на несколько стадий.

Стадия I — дремота, процесс погружения в сон. Для этой стадии харак¬терна полиморфная ЭЭГ, исчезновение альфа-ритма. В течение ночного сна эта стадия обычно непродолжительна (1—7 мин). Иногда можно на¬блюдать медленные движения глазных яблок, при этом быстрые их дви-жения полностью отсутствуют.

Стадия II характеризуется появлением на ЭЭГ так называемых сонных веретен (12—18 в 1 с) и вертекс-потенциалов, двухфазовых волн с ампли¬тудой около 200 мкВ на общем фоне электрической активности амплиту¬дой 50—75 мкВ, а также К-комплексов (вертекс-потенциал с последую¬щим «сонным веретеном»). Эта стадия является наиболее продолжитель¬ной из всех; она может занимать около 50 % времени всего ночного сна. Движения глаз не наблюдаются.

Стадия III характеризуется наличием К-комплексов и ритмической ак¬тивностью (5—9 в 1 с) и появлением медленных, или дельта-волн (0,5—4 в 1 с) с амплитудой выше 75 мкВ. Суммарная продолжительность дель¬та-волн в этой стадии занимает от 20 до 50 % от всей III стадии. Отсутст-вуют движения глаз. Довольно часто эту стадию сна называют дельта-сном.

Стадия IV — стадия «быстрого», или «парадоксального», сна характери¬зуется наличием десинхронизированной смешанной активности на ЭЭГ: быстрые низкоамплитудные ритмы (по этим проявлениям напоминает стадию I и активное бодрствование — бета-ритм), которые могут чередо¬ваться с низкоамплитудными медленными и с короткими вспышками альфа-ритма, пилообразными разрядами, БДГ при закрытых веках.

Ночной сон обычно состоит из 4—5 циклов, каждый из которых начи¬нается с первых стадий «медленного» сна и завершается «быстрым» сном. Длительность цикла у здорового взрослого человека относительно стаби¬льна и составляет 90—100 мин. В первых двух циклах преобладает «мед¬ленный» сон, в последних — «быстрый», а «дельта»-сон резко сокращен и даже может отсутствовать.

Физиологическое значение сновидений заключается в том, что в снови¬дениях используется механизм образного мышления для решения проб¬лем, которые не удалось решить в бодрствовании с помощью логического мышления. Ярким примером может служить известный случай с Д.И. Менделеевым, который «увидел» структуру своей периодической си¬стемы элементов во сне.

Сновидения являются механизмом своеобразной психологической за¬щиты — примирения нерешенных конфликтов в бодрствовании, снятия напряжения и тревоги.

Первая классификация стадий сна, основанная на показаниях электроэнцефалографа, была предложена английскими нейрофизиологами Лумисом, Хобартом и Девисом в конце 30-х годов. Лет через двадцать ее упростили. Всего получилось четыре стадии сна. Во время первой стадии на электроэнцефалограмме виден альфа-ритм частотой 8-12 герц. Постепенно он становится неравномерным, периодически исчезает. Электроэнцефалограмма представляет собой почти ровную линию, на фоне которой появляются волны более низкой частоты, а именно тета-ритмы (5÷7Гц) и бета-ритмы (15÷35Гц). Это стадия дремоты. На следующей стадии сон сначала еще поверхностный, но уже настоящий. На ленте появляются "сонные веретена" – группы волн частотой 13-16 герц. Быстрые бета-ритмы пропадают; их постепенно замещают низко амплитудные колебания в дельта-диапазоне (0,5÷4Гц). В третьей и четвертой стадиях сначала на фоне сонных веретен, а потом и почти без них нарастает количество медленных дельта-волн частотой 0,5-4 герца и относительно большой амплитудой. Наступает самый глубокий сон – дельта-сон.

Между прочим, бодрствование – тоже состояние неоднородное, и его можно разделить на стадии. Собственно, это было известно всегда, но находилось за пределами исследований и классификаций. Электроэнцефалография позволила разделить бодрствование на три стадии или ступени. Верхняя, которую можно назвать напряженным бодрствованием, соответствует периодам самой интенсивной умственной деятельности. Средняя – это нормальное бодрствование. Оно весьма далеко от сна, но ни с творчеством, ни с сильными эмоциями не связано. Наконец, нижняя ступень – бодрствование расслабленное; крайняя его степень – переход ко сну на фоне внутреннего созерцания: человек еще не спит, но уже отрешен от внешнего мира и углублен в себя. Как и в процессе сна, каждой ступени бодрствования соответствует своя картина биоэлектрической активности мозга. У напряженного бодрствования, как уже говорилось, плоская линия.

88. Белковый минимум наименьшее количество белка в пище, необходимое для сохранения азотистого равновесия (см. Азотистое равновесие) в организме. Уменьшение белка в пище ниже Б. м. приводит к распаду собственных белков организма. Б. м. зависит от индивидуальных особенностей организма, возраста, упитанности, а также от качества и количества других небелковых компонентов пищи (углеводов, жиров, витаминов и пр.). Количество белка, необходимое для человека или животного, меняется в связи с биологической ценностью пищевых белков, которая определяется содержанием в них различных аминокислот (см. Аминокислоты). Многие белки и белковые смеси неполноценны вследствие отсутствия в них определённых аминокислот, которые не могут быть синтезированы в организме человека и животных. Для составления пищевых рационов ориентируются на белковый оптимум, т. е. на количество белка, необходимое для полного обеспечения потребностей организма; для взрослого человека оно равно, в среднем, 80—100 г белка, при тяжёлом физическом труде — 150 г.

ФУНКЦИИ БЕЛКОВ

Пластическая функция белков состоит в обеспечении роста и развития организма за счет процессов биосинтеза. Белки входят в состав всех клеток организма и межтканевых структур.

Ферментативная активность белков регулирует скорость протекания биохимических реакций. Белки–ферменты определяют все стороны обмена веществ и образования энергии не только из самих протеинов, но из углеводов и жиров.

Защитная функция белков состоит в образовании иммунных белков — антител. Белки способны связывать токсины и яды а также обеспечивать свертываемость крови (гемостаз).

Транспортная функция заключается в переносе кислорода и двуокиси углерода эритроцитным белком гемоглобином, а также в связывании и переносе некоторых ионов (железо, медь, водород), лекарственных веществ, токсинов.

Энергетическая роль белков обусловлена их способностью освобождать при окислении энергию. Однако при этом пластическая роль белков в метаболизме превосходит их энергетическую, а также пластическую роль других питательных веществ. Особенно велика потребность в белке в периоды роста, беременности, выздоровления после тяжелых заболеваний.

В пищеварительном тракте белки расщепляются до аминокислот и простейших полипептидов, из которых в дальнейшем клетками различных тканей и органов, в частности печени, синтезируются специфические для них белки. Синтезированные белки используются для восстановления разрушенных и роста новых клеток, синтеза ферментов и гормонов.

АЗОТИСТЫЙ БАЛАНС

Косвенным показателем активности обмена белков служит так называемый азотистый баланс. Азотистым балансом называют разность между количеством азота, поступившего с пищей, и количеством азота, выделяемого из организма в виде конечных метаболитов. При расчетах азотистого баланса исходят из того факта, что в белке содержится около 16% азота, то есть каждые 16 г азота соответствуют 100 г белка.

• Если количество поступившего азота равно количеству выделенного, то можно говорить об азотистом равновесии. Для поддержания азотистого равновесия в организме требуется как минимум 30–45г животного белка в сутки (физиологический минимум белка).

• Состояние, при котором количество поступившего азота превышает выделенное, называют положительным азотистым балансом. Состояние, при котором количество поступившего азота меньше выделенного, называют отрицательным азотистым балансом.

• Азотистое равновесие у здорового человека является одним из наиболее стабильных метаболических показателей.Уровень азотистого равновесия зависит от условий жизнедеятельности человека, вида совершаемой работы, функционального состояния ЦНС и количества поступаемых в организм жиров и углеводов.

КОЭФФИЦИЕНТ ИЗНАШИВАНИЯ РУБНЕРА

Белки органов и тканей нуждаются в постоянном обновлении. Около 400 г белка из 6 кг, составляющих белковый "фонд" организма, ежедневно подвергается катаболизму и должно быть возмещено эквивалентным количеством вновь образованных белков. Минимальное количество белка, постоянно распадающегося в организме, называется коэффициентом изнашивания. Потеря белка у человека массой 70 кг составляет 23 г/сут. Поступление в организм белка в меньшем количестве ведет к отрицательному азотистому балансу, неудовлетворяющему пластические и энергетические потребности организма.

При белковом голодании даже в случаях достаточного поступления в организм жиров, углеводов, минеральных солей, воды и витаминов происходит постепенно нарастающая потеря массы тела, зависящая от того, что затраты тканевых белков (минимальные в этих условиях и равные коэффициенту изнашивания) не компенсируются поступлением белков с пищей, поэтому длительное белковое голодание в конечном счете, так же как и полное голодание, неизбежно приводит к смерти. Особенно тяжело переносит белковое голодание растущий организм, у которого в этом случае происходит не только потеря массы тела, но и остановка роста, обусловленная недостатком пластического материала, необходимого для построения клеточных структур.

89. Питание — поступление в организм и усвоение им веществ, необходимых для роста, жизнедеятельности и воспроизводства. От качества и режима питания зависят его здоровье, работоспособность и продолжительность жизни. Недостаточность или избыточность питания приводят к нарушениям обмена веществ. Удовлетворение пластических и энергетических потребностей организма служит критерием для формирования норм питания. В свою очередь, нормы питания, определяющие величины потребления пищевых веществ, основываются на данных научных исследований обмена жиров, белков, углеводов, воды, минеральных веществ, витаминов у различных групп населения.

При определении физиологических норм питания с учетом удовлетворения потребностей организма в пластических веществах исходят из того, что большинство из них может синтезироваться в организме; другие вещества (незаменимые аминокислоты, незаменимые жирные кислоты, все минеральные вещества и микроэлементы, витамины) в организме человека не синтезируются и должны поступать с пищей. Так, источником аминокислот являются белки пищи, резервом белка или аминокислот организм не располагает. Это обусловливает необходимость поступления в организм белка из расчета 0,75—1 г на 1 кг массы тела взрослого человека в сутки. При этом 55—60 % суточной потребности белка должно обеспечиваться белками животного происхождения (молоко, молочные продукты, яйца, мясо, рыба). Такие необходимые организму вещества, как витамин К и витамины группы В, организм получает не только с пищей, но и в составе продуктов жизнедеятельности микрофлоры кишечника. Соотношение в пищевом рационе белков, жиров и углеводов должно быть 1:1,2:4,6. В состав пищевого рациона должны входить продукты животного и растительного происхождения (например, жиров растительного происхождения должно быть не менее 30 % от общего количества жиров). Необходимо включение в пищевые рационы свежих натуральных продуктов питания, являющихся источниками витаминов, ненасыщенных жирных кислот и минеральных веществ. При небольших отклонениях в течении короткого времени от рекомендуемых соотношений количества жиров и углеводов (при условии поступления в организм белков из расчета 0,75 г/кг/сут) нарушений метаболизма у человека не происходит. Жиры и углеводы могут заменять друг друга как энергетические субстраты в соответствии с правилом изодинамии. При энергетической ценности 1 г жиров, равной 9,0 ккал, и 1 г углеводов — 4,0 ккал, грамм жиров заменяет при окислении в организме 2,25 г углеводов. Однако прием жиров в количестве, превышающем потребность организма, ведет к ожирению и риску сердечно-сосудистых заболеваний. Поступление жиров в организм в количествах ниже его потребности ограничивает всасывание жирорастворимых витаминов и может быть причиной развития авитаминозов. Особенно неблагоприятным для пластических процессов является недостаточное поступление в организм незаменимых жирных кислот (линолевой, арахидоновой). Движущей силой обмена веществ в организме и выполнения любых видов работы является энергия, освобождаемая при осуществлении катаболических процессов. Ее источником служит энергия химических связей питательных веществ, поступающих с пищей. Поэтому при определении физиологических норм питания необходимо соблюдать соответствие энергетической ценности (калорийности) пищевого рациона энергозатратам конкретного организма. Они складываются из затрат энергии основного обмена, энергозатрат, связанных со специфически-динамическим действием пищи и особенностями трудовой деятельности. Взрослое трудоспособное население в возрасте 18—60 лет может быть отнесено к 5 группам, дифференцированным в зависимости от величин энергозатрат. Для этих групп рассчитаны средние величины энергозатрат и потребления питательных веществ.

Режим Гарви — Бантинга. В день рекомендуется съедать 400 — 450 г мяса, поджаренного на вертеле, резко сокращается потребление жиров, углеводов и различных напитков. Этот режим неприемлем для тех, кто не любит мясо. Кроме того, он представляет опасность для почек.

Режим Швенигера. Он заключается в том, что суточный пищевой рацион распределяется очень небольшими дозами на несколько приемов. Пить можно только между приемами пиши, но никогда во время еды. Этот режим неудобен для тех, кто работает. Кроме того, он не даст желаемых результатов при неправильной дозировке, так как в этом случае может выть превышена суточная калорийность пищи.

Режим Эбштейна. Рекомендуется резко ограничить потребление углеводов и жидкостей, меньше есть мяса, потребление жиров довести до 80—100 г. Противопоказан людям, страдающим болезнями печени. Похудение происходит очень медленно, это может вселить неуверенность в успех.

Режим Лишвица. Разрешается есть только жареное мясо, жареную рыбу, овощи, сваренные в воде, фрукты. В 16 часов большая чашка фруктового сока или слабозаваренного чая без сахара. На обед: 200—300 г мяса, поджаренного на решетке, без соли. Один день в неделю полный отдых, выпивают только 1,5 л настоя, приготовленного следующим образом: прокипятить в 1 л воды 200 г пырея, кукурузных рылец и плодоножек вишен. Пьют охлажденным, добавив две кофейные ложечки молочного сахара (лактозы).

Режим Тремольера. Этот режим, так же как и почти все ударные режимы, рассчитан на суточную калорийность пищи приблизительно 1000 калорий:

Современные диетологи отказываются от простого деления продуктов и стараются разрабатывать более детальные схемы, учитывающие возможности продуктов дополнять друг друга по составу. Точка зрения рационального питания, это не то, сколько съест человек, а в каком соотношении использованы продукты и как изготовлено блюдо. Ведь съесть картошку, жаренную на сале или порцию отварного картофеля, совсем разные вещи.

Наглядным подходом к разделению продуктов в группы является предложенная, специалистами Гарвардского института продуктовая пирамида. Основой ее являются продукты, необходимость которых в рационе гораздо выше, чем те, находящиеся на ее вершине, которых должны быть меньше.

90. Голод - это физиологическое состояние, которое служит выражением потребности организма в питательных веществах. Субъективными проявлениями голода являются: тошнота, чувство "сосания под ложечкой", головная боль, головокружение, чувство общей слабости. Объективным внешним проявлением голода является поведенческая реакция, направленная на устранение голода - поиск пищи и ее прием.

Субъективные и объективные проявления голода обусловлены возбуждением нейронов различных отделов ЦНС, совокупность которых составляет пищевой центр, основными функциями которого являются формирование пищевого поведения, направленного на поиск и прием пищи, а также регуляция и функциональная интеграция органов пищеварительной системы. Пищевой центр -это сложный комплекс структур, включающий гипоталамо-лимбико-ретикуло-кортикальные отделы. Ведущим отделом, от которого распространяется активация всего пищевого центра, являются латеральные ядра гипоталамуса. Раздражение этих ядер приводит к усиленному потреблению пищи, а их разрушение - отказу от пищи. Эти ядра гипоталамуса называются центром голода.

При раздражении вентро-медиальных ядер гипоталамуса возникает отказ от пищи (афагия), а при их разрушении - гиперфагия (усиленное потребление пищи). Это дало основание считать эти ядра центром насыщения.

Гипоталамические ядра пищевого центра возбуждаются или тормозятся в зависимости от содержания питательных веществ в крови, а также от сигналов, поступающих от различных рецепторов. При формировании чувства голода, ведущими факторами являются импульсация от "пустого" желудка и наличие "голодной", крови, которая появляется при снижении содержания в ней питательных веществ.

Существуют несколько теорий, объясняющих возникновение голода, в зависимости от веществ, которые обеспечивают свойства "сытой" и "голодной" крови, раздражающей пищевой центр.

• Глюкостатическая теория, согласно которой ощущение голода связано с понижением содержания глюкозы в крови. По-видимому, в гипоталамусе имеются глюкорецепторы, воспринимающие изменение содержания сахара в крови. Это подтверждается экспериментально: внутривенное введение глюкозы снижает электрическую активность нейронов латерального ядра и увеличивает активность в вентромедиальных ядрах гипоталамуса.

• Аминоацидостатическая теория, согласно которой возбудимость нейронов, пищевого центра определяется содержанием в крови аминокислот.

• Липостатическая теория, согласно которой раздражителем гипоталамических центров является недостаток метаболитов, образующихся при мобилизации жира из его депо. Полагают, что пищевой центр стимулируется сигналами от жировых депо, когда из них высвобождается жир.

• Термостатическая теория предполагает угнетение пищевого центра в результате повышения температуры омывающей его крови, что происходит во время приема пищи.

• Гидростатическая теория связывает возникновение чувства голода с водными ресурсами организма - снижение запаса воды в организме уменьшает потребление пищи.

• Метаболическая теория, согласно которой промежуточные продукты цикла Кребса, которые образуются при расщеплении питательных веществ, циркулируя в крови, определяют степень пищевой возбудимости.

Из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки выделено вещество пептидной природы - арэнтерин, который снижает аппетит. Угнетают аппетит и некоторые другие интерстицальные гормоны. Стимулируют или тормозят пищевой центр не только изменения химического состава крови, но и афферентные влияния от рецепторов пищеварительного тракта. Известно, что наполнение желудка тормозит пищевые реакции, а периодические сокращения свободного от пищи желудка вызывают ощущение голода. Афферентные Влияния, которые поступают от пищеварительного тракта в ЦНС по блуждающим чревным нервам, способствуют формированию чувства голода или насыщения. Совершенно очевидно, что в естественных условиях состояние пищевого центра определяется как составом крови, так и нервными импульсами от пищеварительных органов, депо питательных веществ, многочисленных интеро- и экстерорецепторов, а также от центров многих рефлексов.

После приема пищи возникает состояние насыщения, которое протекает в две стадии.

• стадия сенсорного (первичного) насыщения, оно связано с торможением пищевого центра (латеральные ядра гипоталамуса) импульсами от рецепторов полости рта и желудка, раздражаемых поступившей пищей. Возбуждение нейронов вентромедиального гипоталамуса приводит к поступлению питательных веществ из депо, кровь перестает быть "голодной" и не возбуждает нейроны гипоталамуса.

• стадия насыщения - обменная (вторичная, истинная), связана с поступлением в кровь продуктов переваривания питательных веществ.

Важную роль в возникновении чувства голода и насыщения играют, по-видимому, пептидные гормоны. Такие регуляторные пептиды как холецистокинин, соматостатин, бомбезин и др. снижают потребление пищи, т. е. участвуют в формировании насыщения. Усиление пищевой мотивации и активации пищевого поведения вызывают пентагастрин, окситоцин и др., которые способствуют формированию чувства голода.

91. Кривые секреции желудочного сока

В лаборатории Павлова изучали действие пищи на количество и состав желудочного сока. Полученные кривые - кривые секреции желудочного сока.

В эксперименте - 3 группы животных, которых кормили:

1-я группа: нежирное мясо - источник белков;

2-я группа: хлеб - источник углеводов;

3-я группа: нежирное молоко - смешанная пища.

На мясо - выделилось наибольшее количество желудочного сока, максимальная секреция - к концу 2-го часа, сок имеет самую высокую кислотность, время секреции 7-9 ч.

На хлеб - меньше желудочного сока, максимальная секреция к концу 1-го часа, менее кислая реакция, время секреции 10-12 ч.

На молоко - наименьшее количество сока, слабо-кислая реакция, максимальная секреция к концу 3-го часа, время секреции 6-7 ч.

На белки животного происхождения выделяется больше желудочного сока с более высокой кислотностью, чем на растительные белки. Больше всего сока - на жирную пищу.

Мясо состоит преимущественно из белков, хлеб главным обра­зом из углеводов, в молоке содержатся в значительном количестве белки, жиры и углеводы. Соответственно этому на мясо в течение 7—8 ч выделяется наибольшее количество сока, кислого и со значи­тельным содержанием ферментов. На хлеб отделяется сока меньше, чем на мясо, продолжительность сокоотделения 10— 11 ч. Сок, отделяющийся на хлеб, богат ферментами. Сокоотделение на моло­ко продолжается 6 ч, наибольшее количество сока отделяется в 3-м и 4-м ч. Торможение сокоотделения на молоко в первые часы свя­зано с наличием жира. Жирная пища подавляет желудочную секре­цию, снижается при этом и переваривающая сила желудочного сока. Рациональное сочетание различных пищевых продуктов позво­ляет поддерживать достаточно высокий уровень сокоотделения на протяжении длительного времени.

Механизм отделения желудочного сока. Для того чтобы начал отделяться желудочный сок, совсем необязательно, чтобы пища попала в желудок; достаточно того, что она поступит в ротовую полость. Лучше всего это можно увидеть при мнимом кормлении собаки.

Отделение желудочного сока в ответ на раздражение вкусовых рецепторов ротовой полости происходит рефлекторно. Это врож­денный, безусловный рефлекс. Пища, попадая в ротовую полость,

раздражает окончания вкусовых нервов, расположенных в слизи­стой оболочке рта и на языке. Возникшее здесь возбуждение прово­дится в продолговатый мозг, откуда по секреторным нервам оно достигает желудочных желез, и, хотя пища не поступает при мни­мом кормлении в желудок, через отверстие фистульной трубки из желудка течет чистый желудочный сок.

Секреторным нервом для желудочных желез является блуждаю­щий нерв. Если перерезать блуждающие нервы, то мнимое кормле­ние уже не будет вызывать отделения желудочного сока.

К желудочным железам подходят и симпатические волокна. Раздражение в специальных условиях конца перерезанного симпа­тического нерва вызывает небольшое сокоотделение. Однако сим­патические нервы имеют большое значение в регуляции накопления ферментов в секреторных клетках желудка.

Только целостность обоих нервов — и блуждающего, и симпа­тического — обеспечивает нормальное сокоотделение.

Отделение желудочного сока начинается не только при раздра­жении пищей рецепторов ротовой полости. Приготовление к еде, разговоры о пище, вид и запах ее вызывают секрецию кислого, богатого ферментами желудочного сока. Это происходит в результа­те осуществления условного рефлекса на пищу. Благодаря услов­ным рефлексам сок начинает отделяться за некоторое время до начала еды. И. П. Павлов назвал этот сок аппетитным или за­пальным. Аппетитный сок подготавливает заранее желудок к пере­вариванию пищи и является важным условием его нормальной работы.

Обычно акт еды всегда начинается с действия вида и запаха пищи, условных раздражителей для желудочных желез. Пища, поступившая вслед за этим в ротовую полость, действует как без­условный раздражитель, возбуждая вкусовые рецепторы слизистой оболочки рта.

Сокоотделение, вызываемое актом еды, составляет сложно-рефлекторную фазу желудочной секреции. Сложнорефлекторной ее называют потому, что во время этой фазы желудочный сок отде­ляется за счет комплекса безусловных и условных рефлексов.

Под влиянием различных воздействий желудочная секреция может тормозиться. Стоит собаке во время еды показать кошку, как у нее прекращается отделение желудочного сока. Вид несве­жей пищи, неприятный запах ее, неряшливая обстановка, чтение во время еды приводят к торможению желудочной секреции, чем снижается пищеварительное действие соков и пища усваивается хуже.

Сложнорефлекторное отделение желудочного сока продолжается всего 1,5—2 ч. Общая же продолжительность желудочной секреции составляет 6—10 ч после приема пищи. Следовательно, сложно-рефлекторная фаза не может объяснить всех закономерностей от­деления желудочного сока. Однако эта фаза пусковая и во многом определяет характер дальнейшего сокоотделения.

Когда пища поступает в желудок, на нее продолжает отделяться желудочный сок до тех пор, пока в желудке будет находиться пере­варивающаяся пища. За счет каких механизмов теперь отделяется желудочный сок?

Поступившая в желудок пища механически раздражает рецеп­торы, находящиеся в слизистой оболочке желудка, возбуждение передается в центральную нервную систему и оттуда по блуждаю­щим нервам достигает желез желудка. Если перерезать блуждаю­щие нервы, то механическое раздражение стенок желудка больше 'не вызывает сокоотделения.

Опыты на собаках, а также наблюдения на людях в лаборато­рии, руководимой К- М. Быковым, показали, что механическое раздражение стенки желудка у собаки кусочками резины, стеклян­ными бусами, а у человека введенным в полость желудка резиновым баллоном способно вызвать достаточно сильное сокоотделение. У людей отделение желудочного сока при механическом раздра­жении стенки желудка начинается через 5—10 мин, у собак — несколько позже. Отделение желудочного сока при механическом раздражении слизистой оболочки желудка — процесс рефлектор­ный, регулируемый нервной системой.

 

Быков Константин Михайлович {1886—1959) — видный советский физиолог, ученик и сотрудник И. П. Павлова. Известен своими работами в области физиологии и патологии пищеварения. Он разработал способ получения чистого желудочного сока у чело­века. К. М- Быков — автор учения о регулирующем влиянии коры головного мозга на работу внутренних органов.

 

Но не только за счет механического раздражения стенок желуд­ка отделяется сок, когда пища находится в желудке. Важная роль здесь принадлежит и химическим веществам, циркулирующим в крови при пищеварении и гуморальным путем возбуждающим желудочную секрецию. Если собаку накормить мясом или молоком и в разгар секреции взять у нее 200 мл крови и перелить другой собаке, у которой желудочные железы находятся в покое, то после введения крови у второй собаки начнется отделение желудочного сока. Это можно понять так: в кровь во время пищеварения из желудочно-кишечного тракта поступают химические вещества, продукты переваривания. Они кровью приносятся к железам же­лудка и стимулируют их деятельность. Особенно активны в этом отношении вещества, содержащиеся в мясном бульоне, капустном отваре, отварах рыбы, грибов, овощей.

Кроме того, под влиянием соляной кислоты или продуктов переваривания в слизистой оболочке желудка образуется особый гормон — гастрин, который всасывается в кровь и усиливает секрецию желудочных желез.

Отделение желудочного сока за счет механического раздраже­ния слизистой оболочки желудка, а также за счет химических веществ, всасывающихся из желудка в кровь, составляет нейрогуморальную фазу секреции.

Обе фазы желудочной секреции — сложнорефлекторная и нейро-гуморальная — связаны между собой. Так, обильное отделение желудочного сока в сложнорефлекторную фазу приводит к уско­ренному образованию и всасыванию гастрина, что, в свою очередь, вызывает усиление нейро-гуморальной фазы секреции.

Переход пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку. В желудке пища подвергается также механической обработке. В толще стенок желудка находятся гладкие мышцы, волокна кото­рых идут в трех направлениях: продольном, косом и круговом. Сокращения мышц желудка способствуют лучшему перемешиванию пищи с пищеварительным соком, а также способствуют передвиже­нию пищи из желудка в кишечник.

Содержимое желудка в виде пищевой кашицы, пропитанной желудочным соком, движениями мускулатуры желудка перемещает­ся к выходной части его, которую называют пилорическим отделом. На границе пилорического отдела желудка и двенадцатиперстной кишки расположена круговая мышца - сжиматель — сфинктер. Соляная кислота, находящаяся в составе желудочного содержимо­го, рефлекторно вызывает расслабление пилорического сфинктера; только после этого порция кислой пищевой кашицы переходит в двенадцатиперстную кишку (рис. 53). Поступая в двенадцатипер­стную кишку, соляная кислота вызывает рефлекторное сжатие сфинктера, поэтому после перехода в кишечник порции желудоч­ного содержимого дальнейшее его поступление на время задержи­вается. Когда попавшая в кишку пищевая кашица нейтрализуется содержимым двенадцатиперстной кишки, имеющим щелочную реак­цию, сфинктер раскрывается и очередная порция пищевой кашицы проходит из желудка в кишку.

92. Методы изучения желудочной секреции

Различают экспериментальные и клинические методы изучения желудочной секреции.

Экспериментальные методы - Павлов.

1 метод: 1842 г. - Басов - в основе - наложение фистулы (отверстия) соединяющий желудок с окружающей средой - басовская фистула. Чистый сок можно получить в сложнорефлекторную фазу. В остальные две фазы - желудочное содержимое.

2 метод: 1889 г. - Павлов + Шумова-Симоновская - опыт мнимого кормления: Басовская фистула плюс эзофаготомия - изучали первую фазу.

1894 г. - Павлов - операция изолированного желудочка - модификация операции Гейденгайна. Из желудка вырезался кусок стенки, из которого формировался изолированный желудочек. Он отделялся от желудка двумя слоями слизистой, не сохранял и нервную и гуморальную связь с желудком. Чистый сок во все 3 фазы.

Клинические методы на человеке.

Метод желудочного зондирования - натощак после пробного завтрака (стакан отвара или кусок хлеба или стакан воды). Зондирование одномоментное или длительное.

Ацидотест - косвенная оценка - наличие кислых веществ в моче или крови.

Моторная функция и ее регуляция

Вне пищеварения происходит периодическая моторная деятельность, которая совпадает с периодической секреторной деятельностью. Это голодовые сокращения желудка.

При пищеварении - 4 вида моторики:

1. перистальтика;

2. тонические сокращения;

3. антральная систола;

4. антиперистальтика.

Перистальтика - сокращение круговых мышц желудка, идет от кардиальной части желудка к пилорической. Скорость распространения равна 1см/сек - в кардиальной части; 3-4 см/сек - в пилорической части. Обеспечивает продвижение пищи по желудку.

Тонические сокращения - неперистальтические сокращения, которые проявляются изменением тонуса мышц желудка. При повышении тонуса объем желудка уменьшается и давление внутри него увеличивается. Это способствует эвакуации. И наоборот.

Антральная систола - сокращение пилорической части желудка - эвакуация пищи из желудка в ДПК.

Антиперистальтика - волна перистальтического сокращения, направленная от пилорической части к кардиальной (при рвоте).

Регуляция пищеварения.

Рефлекторный механизм - стимуляция желудочной деятельности по типу БР при раздражении рецепторов n.vagus и диафрагмальный нерв - усиливают моторику, чревные нервы - тормозят.

Гуморальный механизм:

1. гормоны ЖКТ, стимулирующие моторику: мотилин, гастрин, секретин. Тормозящие моторику: глюкагон ЖКТ;

2. гормоны желез внутренней секреции: стимулирует - инсулин, тормозят - адреналин, глюкагон;

3. БАВ - стимулирует моторику - гистамин;

4. лекарственные вещества.

Местный механизм: НСl, клетчатка, слюна, непереваренная пища - стимулируют моторику.

Пищеварение в желудке

Многочисленные железы слизистой оболочки желудка вырабатывают желудочный сок. Основным ферментом его является пепсин, расщепляющий сложные молекулы белка на более простые молекулы аминокислот. Пищеварение в желудке происходит только при температуре тела 35—37 °С и при наличии в желудочном соке соляной кислоты, повышающей активность ферментов.

Желудочное сокоотделение регулируется двумя механизмами — нервным и гуморальным. Благодаря нервной регуляции секреция желудочного сока начинается уже спустя несколько минут после того, как пища поступила в рот. Такой условнорефлекторно выделяемый желудочный сок называется аппетитным. Аппетитный сок имеет важное значение для пищеварения: благодаря ему желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи, и при ее попадании сразу же начинается процесс расщепления питательных веществ.

Одновременно продукты расщепления пищевых веществ (глюкоза, аминокислоты и др.) через слизистую оболочку желудка всасываются в кровь; с током крови они попадают к желудочным железам и вызывают сокоотделение, которое продолжается в течение всего времени, пока пища находится в желудке. Это — гуморальная регуляция желудочного сокоотделения.