Ответы к экзамену по физиологии центральной нервной системы.

1) Эмбриогенез нервной системы человека. Нейрональная индукция, образование нейроэпителиальных полипотентных стволовых клеток, многократное деление нейроэпителиальных клеток, образование из них нервной трубки.

Нервная система образуется в результате нейрональной индукции.

Зародыш состоит из 3 зародышевых листков: эктодерма, мезодерма, энтодерма.

Зачаток нервной системы образуется из эктодермы – наружного зародышевого листка. Часть клеток эктодермы дорзальной стороны подвергается паракринному влиянию клеток мезодермы: из них выделяется фактор роста нейронов, под влиянием которого включаются новые гены в клетках эктодермы и они становятся мультипотентными. Этот процесс называется нейрональная индукция. Клетки, исключенные из процесса нейрональной индукции, становятся эпителиальными. Нейроэпителиальными клетками (стволовыми). Делятся со скоростью 250 тыс./мин. Дают начало другим эпителиальным клеткам. Затем некоторые из них теряют способность к делению. Это и есть нейробласты (впоследствии нейроны). А остальные клетки превращаются в глиобласты. Из глиобластов образуются: 1) астроглиобласты -> астроциты, 2) олигоглиобласты -> олигодендроциты, 3) микроглиобласты -> микроглия, 4) эпендимная глия.

В клетках мезодермы вырабатывается фактор роста нейронов, а действует он на клетки эктодермы, и эти клетки превращаются в нервную пластинку. У зародыша в 2,5 недели (1,5 мм) появляются нервный желобок и нервные валики. На 3-4-ой неделе (5 мм зародыш) появляется нервная трубка, она обособляется от эктодермы и погружается внутрь зародыша. Из нервной пластинки образуется нервная трубка (клетки эктодермы -> нервная пластинка -> нервный валик и нервный желобок -> нервная трубка).

Если срезать часть зародыша, который подвергается нейрональной индукции, то зародыш погибнет, так как у него не сформируется нервная система. В 1921 году аспирантка знаменитого эмбриолога Шпеемана Мангольд пересадила зачаток нервной системы дополнительно другому зародышу личинки аксолотля и начала развиваться особь с двумя нервными трубками.

2) Дифференциация нейроэпителиальных клеток на предшественников нервных и глиальных клеток.

Формируются нейроэпителиальные клетки. Они все одинаковые. Делятся со скоростью 250 тыс./мин. Они полипотентные. Дают начало другим эпителиальным клеткам. Затем некоторые из них теряют способность к делению. Это и есть нейробласты (впоследствии нейроны). А остальные клетки превращаются в глиобласты. Из глиобластов образуются: 1) астроглиобласты -> астроциты, 2) олигоглиобласты -> олигодендроциты, 3) микроглиобласты -> микроглия, 4) эпендимная глия.

Глиобласт:

Глиальные клетки:

1) астроциты. Они (клетки радиальной глии) формируются первыми. У них длинные отростки, и по этим отросткам происходит миграция нервных клеток к местам, где они выполняют свои функции.

Нервная система очень зависит от уровня глюкозы в крови, так как нервные клетки (кроме астроцитов) не могут запасать глюкозу в виде гликогена. И астроциты могут компенсировать недостаток глюкозы. Сама нервная клетка не может захватывать глюкозу. Она получает ее только благодаря глиальной клетке (вместе с глиальной клеткой в нервную клетку попадает глюкоза). Поэтому глиальные клетки (астроциты) выполняют питательную функцию. А также регенерирующую функцию и метаболическую, так как при нарушении отростков нервных клеток восстанавливают их. После дегенерации отсеченных отростков нервных клеток, обеспечивая подрастание к той же клетке, с какой отросток контактировал до повреждения.

Рисунок.

Глиальные клетки создают границу, которая называется гематоэнцефалический барьер (ГЭБ). Каждый капилляр в мозге окружен глиальными клетками, и они не позволяют проходить токсичным соединениям (только высокомолекулярным).

2) олигодендроциты — это клетки, которые образуют миелиновую оболочку. Миелинезация обеспечивает: а) изолированное проведение по отросткам, б) в несколько раз ускоряет распространение возбуждения.

Микроглия обладает свойством фагоцитоза, удаляя из мозга погибшие, поврежденные нейроны, эритроциты, попавшие в мозг из поврежденных капилляров, другие чужеродные частицы.

Эпендимная глия выстилает мозговые желудочки и спиномозговой канал эпендимными клетками. Эти клетки имеют отростки с обеих сторон и обеспечивают взаимодействие между ликвором и окружающей тканью мозга.

Нейробласт прекращает делится и превращается в нейрон. Он имеет грушевидную форму и, как амеба, начинает мигрировать. Отростки глиальных клеток указывают ему, куда нужно мигрировать. Рисунок.

Нейроны дифференцируются по химическому составу и наличию специальных поверхностных лигандов.

3) Миграция глиальных клеток и по их отросткам – нейронов. Агрегация сходных нейронов и фасцикуляция их длинных отростков. Ориентация нейронов и их отростков в отделах ЦНС. Роль поверхностных лигандов. Формирование синапсов.

Нервные клетки узнают друг друга с помощью поверхностных лигандов посредством сигнальных молекул (гликокаликс).

Запрограммировано, куда будут расти отростки. Фасцикуляция — объединение нервных волокон в нерв за счет поверхностных лигандов. Объединение сходных нервных клеток — это агрегация (их взаимодействие и образование структуры).

Достигнув своего «места», нейроны агрегируют – слипаются с аналогичными нейронами. Если в культуру клеток поместить нейроны из разных отделов, диспергировать их, то есть механически разделить, а затем объединить, однотипные клетки соберутся вместе. Такое узнавание обеспечивается высоко специфичными для каждого типа клеток поверхностными лигандами, фиксированными на гликокаликсе мембран нейронов.

Помимо агрегации, нейроны, достигнув «своего места», приобретают предпочтительную ориентацию: в неокортексе пирамидные нейроны имеют аксоны, отрастающие вниз и дендриты, направленные вверх, в гиппокампе сходные пирамидные нейроны направляют аксоны вверх, а дендриты — вниз.

Затем начинается формирование, созревание нейронов. Дендриты разрастаются, разветвляются и становятся многочисленными. На них образуются шипики. Начинает отрастать аксон, находя с помощью поверхностных лигандов нужное направление. Расти приходится в ряде случаев через многие структуры мозга на расстояние до метра. Аксоны растут не диффузно, а объединяются в нервы, т.е. происходит их фасцикуляция. Нервы подрастают к мышцам, внутренним органам, железистым клеткам. Узнавание аксона и иннервируемой клетки друг друга также происходит с помощью поверхностных лигандов. Если аксон подрастает не к «своей» клетке, то нейрон погибает. Таким образом, возникает запрограммированная гибель нейронов, или апоптоз. Нервная клетка распадается на апоптатические глыбки, которые поглощаются макрофагами.