
Биохимия дыхательной системы
Введение
Человек получает необходимую для жизни энергии при окислении моносахаридов, жирных кислот, глицерина и аминокислот кислородом воздуха. Поэтому для жизни необходимо постоянное поступление кислорода в организм. Кислород воздуха при вдохе поступает из окружающей среды в трахею, бронхи и в легкие, а затем в альвеолы и в кровь. Углекислый газ выводится через легкие и дыхательные пути в атмосферу. Дыхательные пути обеспечивают проведение, согревание, увлажнение и очистку вдыхаемого воздуха, а респираторный отдел легких осуществляет газообмен.
Газообмен
Газообмен происходит в альвеолах легких и представляет собой диффузию
углекислого газа из эритроцитов в альвеолы и кислорода из альвеол в кровь. Скорость диффузии газов определяется их парциальным давлением: pCO2 и pO2.
Углекислый газ может находиться в форме карбаниона (HCO3–) и растворенном состоянии в плазме крови, а также карбгемоглобина (HbCO2) в эритроцитах.
Карбанион образуется при спонтанной диссоциации угольной кислоты (H2CO3).
Направление реакции зависит от pCO2. Поэтому в периферических тканях, где высоко значение pCO2, реакция направлена в сторону синтеза угольной кислоты, а в легких из-за удаления CO2 при выдохе реакция направлена на образование углекислого газа и воды. Обратимое превращение молекулы углекислого газа и воды в угольную кислоту осуществляет фермент карбоангидраза. Карбоангидраза функционирует в эритроцитах, эндотелиоцитах и альвеоцитах I типа. Диффузия CO2 через мембраны альвеоцитов, эндотелиоцитов и эритроцитов осуществляется через водные каналы — аквапорины (AQP), поэтому для осуществления газообмена необходим постоянный ток жидкости через эти клетки. Наличие каналов для CO2 обусловливает высокую проницаемость клеток для этого газа, которая в 25 раз выше, чем для кислорода. Кислород пассивно диффундируют через фосфолипидные мембраны клеток.
Альвеолы
Стенка альвеол состоит из клеток нескольких типов. Альвеоциты I типа осуществляют газообмен, транспортируют ионы и воду. Альвеоциты II типа синтезируют и секретируют сурфактант, реабсорбируют ионы и воду. Альвеолярные макрофаги фагоцитируют бактерий, вирусы, разрушенные клетки и компоненты внеклеточного матрикса.
Альвеоциты I типа
Альвеоциты I типа имеют уплощенную форму и покрывают 95 % площади альвеол. Эти клетки осуществляют газообмен, не требующий затрат энергии, поэтому источником АТФ для этих клеток является анаэробный гликолиз. Альвеоциты I типа экспрессируют AQP1, облегчающий диффузию CO2. Плотные соединения альвеоцитов I типа обеспечивает асимметричное распределение мембранных протеинов и содержат ионоселективные каналы, которыми регулируют перенос ионов Na+ и Cl–. Проницаемость плотных соединений регулируется цитоскелетом и внутриклеточной концентрацией ионов Ca2+. Секреция осмотически активных ионов Na+ и Cl– способствует трансцеллюлярной диффузии воды через аквапорины.
Альвеоциты II типа
Главной функцией альвеоцитов II типа является реабсорбция ионов Na+ и Cl–. Такая работа требует больших затрат энергии, поэтому основным источником энергии для альвеоцитов II типа является процесс окисления глюкозы до CO2 и H2O в митохондриях с участием кислорода.
Вслед за ионами Na+ парацеллюлярно транспортируются ионы Cl–, а трансцеллюлярно посредством аквапоринов транспортируется вода. Альвеоциты II типа имеют кубическую форму и апикальную щеточную каемку. В щеточной каемке экспрессируется эпителиальный Na+- канал (ENaC), а в базолатеральной мембране — 3Na+/2K+-АТФаза. Альвеоциты II типа синтезируют и секретируют сурфактант.