Цитоплазма

А. Гиалоплазма (основное вещество цитоплазмы).

▪ Ультраструктура: включает два компонента — цитозоль (выглядит прозрачным) и цитоматрикс (тончайшая сеть из белковых нитей).

▪ Химический состав — вода, минеральные компоненты, во­дорастворимые белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, продук­ты их метаболизма и др.

▪ Физико-химические свойства — коллоид.

▪ Функции: растворитель, среда для протекания реакций об­мена веществ и энергии, процессов транспорта и др.

Б. Структурированная часть цитоплазмы.

▪ Органеллы (органоиды) — обязательные структурные компо­ненты цитоплазмы, выполняющие определенные функции. Име­ются органеллы общего и специального назначения..

▪ Включения — непостоянные структурные компоненты цито­плазмы, тесно связанные с метаболизмом.

1) Цитоплазматическая сеть (ЦПС) (эндоплазматическая сеть, цитоплазматический ретикулум).

а) Ультраструктура.

— Система мембранных канальцев, цистерн, пу­зырьков, трубочек, распределенных по всей цитоплазме.

— Тесно связана (имеет прямые переходы) с комплексом Гольджи, ядерной оболочкой и другими структурными компонентами.

— Разновидности — гладкая (агранулярная) и шероховатая (гра­нулярная, с рибосомами на поверхности).

б) Функции.

— Гранулярная цитоплазматическая сеть осуществляет биосинтез белка.

— Агранулярная цитоплазматическая сеть осуществляет биосинтез липи­дов и углеводов, нейтрализация токсинов, а также некоторые спе­циальные функции, в частности, депонирование Са²⁺ в мышеч­ных элементах.

— Всей цитоплазматической сети — регенерация системы внут­риклеточных мембран (комплекса Гольджи, ядерной оболочки и др.) и плазматической мембраны; образование пероксисом.

в) Биогенез.

— Самовосстановление.

— Из элементов комплекса Гольджи, ядерной оболочки.

2) Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи, пластинчатый комплекс).

а) Ультраструктура.

— Система уплощенных мембранных цистерн, крупных пузырь­ков (вакуолей или макровезикул) и мелких пузырьков (микрове­зикул).

— Располагается вблизи или вокруг ядра; тесно связан (имеет прямые переходы) с цитоплазматической сетью и ядерной обо­лочкой).

б) Функции.

— Биосинтез углеводов.

— Сборка лизосом.

— Мембранообразовательная функция (в первую очередь по отношению к плазматической мембране).

— Химическая модификация и сортировка поступающих из ЦПС белков перед их оконча­тельным транспортом.

— Отбраковка дефектных белков.

— Гранулообразование (в железистых клетках).

в) Биогенез — из элементов цитоплазматической сети.

3) Рибосома.

а) Ультраструктура.

— Система, состоящая из двух неодинаковых субъединиц — большой и малой.

— В зависимости от функционального состояния органеллы возможны переходы: собранная рибосома (рабочее состояние) разобранная на субъединицы рибосома (нерабочее состоя­ние).

— Полисома — несколько работающих рибосом на одной мо­лекуле иРНК.

б) Функции: полимеризация аминокислот на матрице иРНК (трансляция).

в) Биогенез.

— Синтез рибосомных белков в цитоплаз­ме.

— Синтез рРНК и сборка рибосомных ча­стиц в ядрышке.

4) Митохондрия.

а) Ультраструктура.

— Вся совокупность митохондрий клетки называется хондриом.

— Внутреннее строение митохондрии – см. РИС в Уч.

б) Функции.

— Биоэнергетическая.

— Благодаря способности поглощать и выделять ионы Са²⁺ и воду принимают участие в регуляции водно-соле­вого обмена клетки.

— Осуществляют некоторые специальные биосинтезы (стероидные гормоны в клетках коры надпочечников, желчные кислоты в клетках пече­ни и др.).

— Играют важную роль в механизме программированной гибели клетки (апоптозе).

▪ Генетическая система и белоксинтезирующий аппарат: пред­ставлены ДНК, иРНК, тРНК, рРНК и рибосомами.

в) Биогенез.

— Деление.

— Почкование.

5) Лизосома.

а) Ультраструктура: сферическое образование, покрытое мемб­раной, содержащее бесструктурный материал.

б) Функции.

— Внутриклеточное пищева­рение.

— Участие в химической мо­дификации секрета (в процессе созревания секреторного продук­та в железистых клетках).

— Разрушение старых и дефек­тных органелл, их частей и дру­гих структур — физиологичес­кий и патологический аутолиз (саморастворение) клеток.

в) Биогенез.

— Биосинтез лизосомных белков — в цитоплазматической сети.

— Сборка лизосом происходит в комплексе Гольджи.

6) Пероксисома.

а) Ультраструктура: сферическое образование, покрытое мемб­раной, содержащее бесструктурный материал, в котором нахо­дится кристаллоид.

б) Функции.

— Выработка (и одновременное разложение избытка) перекиси водорода.

— Нейтрализация (окисление под действием перекиси водорода) некоторых токсичных продуктов (фенолов, формальдегида и др).

в) Биогенез.

— Биосинтез белков-ферментов — в гранулярной ЦПС.

— Сборка пероксисом — в гладкой ЦПС.

7) Микрофиламенты.

а) Ультраструктура.

— Представлены динамической системой нитчатых структур, организованных в пуч­ки и сети, пронизывающих всю цитоплаз­му или ее часть.

б) Функции.

— Являются элементами цитоскелета.

— Обеспечивают перемещения различных структурных компонентов в объеме цитоплазмы.

— Участвуют в активном движении клетки (в первую очередь, амебоидном).

— Входят в состав сократительного аппарата мышечных и немышечных (микровирсинок и др.) эле­ментов (в комплексе с миозином и другими белками мышц).

в) Биогенез.

— Биосинтез актина на рибосомах.

— Самосборка микрофиламентов из глобул актина.

8) Микротрубочки.

а) Ультраструктура: цилиндр, стенка которого образована из 13 цепочек молекул белка-тубулина.

б) Функции.

— Входят в структуру цитоскелета.

— Участвуют в транспорте веществ и частиц и ориентации их потоков в цитоплазме.

— Входят в состав клеточного центра, жгутиков, ресничек и базального тельца.

— Входят в состав митотического веретена.

в) Биогенез.

— Биосинтез тубулина осуществляется на рибосомах гранулярной ЦПС.

— Самосборка микротрубочек происходит в цитоплазме (при участии клеточного цент­ра).

9) Клеточный центр (центросома).

а) Ультраструктура.

— Система, состоящая из двух ориентированных взаимноперпендикулярно центриолей (зрелой – материнской и незрелой – дочерней), окруженных перицентриолярным матриксом.

— Центриоль — цилиндр, стенка которого образована девятью триадами микротрубочек.

б) Функции.

— Сборка микротрубочек.

— Поляризация клетки при митозе.

— Участие в образовании митотического веретена.

— Участие в образовании базальных телец жгутиков и ресни­чек.

в) Биогенез: деление (расхождение центриолей, образование «новой» центриоли у каждой «старой»).

10) Промежуточные филаменты

а) Ультраструктура: нитчатые структуры, по строению напоми­нающие плетеный канат; по диаметру меньше, чем микротрубоч­ки, но больше, чем микрофиламенты.

б) Функции: опорно-механи­ческая (входят в состав цито­скелета).

в) Биогенез: белки промежуточных филаментов синтезируются на свободных рибосомах и рибосомах гранулярной ЦПС.

Ядро

Общие функции ядра.

• Генетическая:

— Хранение наследственной информации.

— Передача наследственной информации в ряду поколений.

— Реализация наследственной информации.

• Регуляторная:

— Регуляция метаболизма, биоэнергетики, транспорта, рецеп­ции, сокращения и др. (через соответствующие белки: ферменты, транспортные, сократительные и т.д.).

• Метаболическая — биосинтез т-РНК, НАД и др.

Общая схема строения ядра.

• Неструктурированная часть — нуклеоплазма.

• Структурированная часть — ядерная оболочка, скелетные струк­туры (ядерный скелет), хроматиновые структуры {хроматин, хромо­сомы), ядрышко.

Нуклеоплазма.

• Физико-химические свойства — коллоид.

• Химический состав: вода и минеральные компоненты (Na, К, Mg, Ca и др.).

— Водорастворимые белки, нуклеиновые кислоты, углеводы и продукты их метаболизма.

• Функции.

— Растворитель для полярных веществ.

— Среда для протекания процессов метаболизма, биоэнерге­тики, транспорта и др.

Ядерная оболочка (кариолемма).

• Ультраструктура .

— Наружная и внутренняя мембраны.

— Комплекс поры.

— Ламина (плотная пластинка, состоящая из промежуточных филаментов, располагается под внутренней мембраной).

— Перинуклеарное пространство.

— Пристеночные гранулы — для прикрепления нитей хроматиновых структур к внутренней мембране.

• Биохимическая характеристика.

— Липиды.

— Мембранные белки — рецепторные, транспортные и др.

• Функции.

— Разграничительная и опорная (для хроматиновых структур).

— Транспортная, через поры, через одну или две мембраны, путем “впячивания—выпячивания с последующим отрывом”.

• Биогенез: формируется в телофазе митоза из мембран ЦПС, комплекса Гольджи и др.

Ядерный скелет.

• Ультраструктура.

— Плотная пластинка (ламина) с поровыми комплексами.

— Фибриллярно-гранулярная сеть.

• Биохимическая характеристика: негистоновые белки, поли­сахариды, липиды, нуклеиновые кислоты.

• Функции.

— Поддержание формы ядра.

— Опора для хроматиновых структур.

— Участие в транспортных процессах.

• Биогенез: формируется в телофазе из растворенных белков.

Ядрышко.

• Структура: округлое компактное образование преимуществен­но нитчатого строения. Компоненты:

— Нуклеолонема (основная нит­чатая структура, состоит из рибонук-леопротеидных нитей).

— Гранулярный компонент (рибонуклеопротеидные гранулы).

— Ядрышковый хроматин .

• Биохимическая характеристика.

— ДНК (в форме дезоксирибонуклеопротеида) содержит гены, коди­рующие рРНК.

— Ферменты транскрипции.

— рРНК.

— Рибонуклеопротеиды (фибрил­лы и гранулы — рибосомы на разных стадиях созревания).

— Негистоновые белки.

— Минеральные компоненты.

• Функции.

— Биосинтез РНК.

— Сборка рибосомных частиц (белки приходят из цитоплазмы).

• Биогенез: формируется в телофазе при участии ядрышкового организато­ра — специального участка определен­ной хромососы.

Хроматиновые структуры.

• Хроматин и хромосомы — две фор­мы существования одного материала: в

ядрах неделящихся клеток — хроматин, в делящихся митозом или мейозом — хромосомы.

• Биохимическая характеристика хроматиновых структур.

— ДНК (в форме дезоксирибонуклеопротеида).

— Гистоновые белки.

— Негистоновые белки (регуляторные белки и др.).

— Ферменты (ДНК-полимераза, РНК-полимераза и др.).

— и-РНК, т-РНК.

• Молекулярная организация хроматиновых структур соответ­ствует по нуклеосомному принципу.

— Построены из однотипных структурных единиц — нуклеосом.

— Основу (сердцевину или кор) нуклеосомы составляет образование, состоящее из 8 молекул гистоновых белков, на которую намота­ны в виде левозакрученной суперспирали 2 витка ДНК.

— Молекула ДНК непрерывна и переходит с одной нуклеосо­мы на другую, соединяя их в линейную структуру — нуклеосомную нить.

Хроматин.

• Структура.

— Светооптическая характеристика: базофильные глыбки раз­личной плотности, располагающиеся преимущественно на пери­ферии ядра.

— Электронно-микроскопическая характеристика: сложно орга­низованная сеть из фибрилл и гранул, различных по размеру и электронной плотности.

— Фракции: эухроматин (деконденсированный; функциональ­но активен) и гетерохроматин (конденсированный; функциональ­но неактивен).

• Функции:

— хранение наследственного материала;

— самоудвоение генетической информации;

— реализация генетической информации (биосинтез иРНК и тРНК).

• Биогенез: формируется в телофазе митоза путем деспирали-зации хромосом.

Хромосомы.

• Структура.

— Светооптическая характеристика:

а) общая морфология хромосомы (центромера, плечи, теломеры и т.д.);

б) Модель структурной организации (модель ступенчатой спирализации) предполагает, что в хромосоме каждая нитчатая структура n-ого порядка формируется вследствие спирализации определенного множества нитей

(n – 1)-го порядка. Так, нуклеосомная нить х n ----- элементарная хромосомная нить х m ----- хромонема х 2 (4) ----- хроматида х 2 ----- хромосома.

• Морфологическая классификация и понятие о кариотипе:

— в зависимости от соотношения длины плеч (равноплечные, почти равноплечные, неравноплечные; особый ва­риант— спутничные хромосомы).

• Функции: хранение и передача генетической информации в ряду клеточных поколений.

• Биогенез: формируются в профазе в результате спирализации нитей хроматина.

— Кариотип — видоспецифический набор хромосом (характе­ризуется числом, размерами и формой хромосом).

Г. ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ