Инфицирование корневого волоска

Искривления корневого волоска является первым признаком заражения растения. Полагают, что прикрепленные к корневому волоску бактерии ингибируют отложение ригидного бета-слоя только в месте прикрепления бактерии, а его одновременное формирование на противоположной стороне приводит к искривлению корневого волоска. В результате сильного закручивания корневого волоска бактерии оказывается внутри его завитка.

В корневом волоске клубеньковые бактерии образуют так называемую инфекционную нить, представляющую собой гифообразную слизистую массу, в которую погружены делящиеся клетки бактерий. Нить передвигается к основанию волоска и клеткам эпидермиса со скоростью 5-8 мкм в час. Из корневого волоска нить сразу же по мере роста покрывается целлюлозной оболочкой, которую синтезирует растение, по-видимому, с целью изоляции ризобий.

Когда инфекционная нить пронизывает находящиеся в коре тетраплоидные клетки, часть бактерий переходят из нити в цитоплазму этих клеток и начинают в них размножаться.

Бактерии, перешедшие в цитоплазму клеток, растут, делятся, но затем превращаются в бактероиды – неспособные к делению увеличенные в объеме клетки нередко Т- или У-образной формы.

Бактероиды становятся чем-то вроде азотофиксирующих органелл растения-хозяина.

Леггемоглобин

Активно фиксирующие азот клубеньки обычно довольно крупные и красноватые из-за наличия леггемоглобина (ЛГ)

Апогемоглобин (белок без гемма) синтезирует растение.

За синтез гемма ответственны бактероиды.

ЛГ не участвует непосредственно в фиксации азота, поскольку бактероиды могут фиксировать азот и без него. Видимо, физиологическая роль ЛГ состоит в снабжении бактерий молекулярным кислородом и ограничении его концентрации путем связывания, так, что система нитрогеназы не ингибируется.

Взаимодействие с растениями Agrobacterium

Виды Agrobacterium эволюционно родственные клубеньковым бактериям, относящимся к роду Rhizobium, и имеют много общих с ними черт. Однако характер взаимодействия агробактерий с растением имеет весьма своеобразные особенности.

Сайтами связывания на поверхности бактерий, являются молекулы β- глюкана и О- антигенные цепи липосахарида внешней мембраны. Бактерии связываются с рецепторами растения, состоящими из белка и пектина;

Как только бактерии прикрепились к поверхности клеток растения, они начинают образовывать целлюлозные фибриллы. Фибриллы служат более прочному закреплению бактерии на поверхности хозяина и позволяют зацепиться свободно плавающим клеткам бактерий, увеличивая множественность заражения.

Клеточная стенка растения повреждается вследствие выделения бактериями пектолитических ферментов, что обеспечивает плотный контакт бактерий с плазмалеммой растительной клетки. Этот контакт необходим для передачи ДНК от бактерии в растительную клетку. Передача ДНК происходит без нарушения целостности мембраны растительной клетки, но требует определенного ее состояния - компетентности.

Ti и Ri-плазмиды

Способность Agrobacterium tumefaciens индуцировать у растений образований опухолей типа «корончатого галла» коррелирует с наличием у них Тi- плазмиды (tumor- inducing).

Другой вид Agrobacterium – А. rhizogenes- вызывает заболевание, именуемое «бородатый корень», при котором в зоне повреждения корня образуется масса новых корешков. Патогенность этой бактерии определяется Ri- плазмидой (root- inducing), часть которой тоже переносится в клетку хозяина и встраивается в хромосому.

При контакте с клеткой растения бактерия передает ей часть ДНК плазмиды, так называемую Т-ДНК. Т-ДНК, содержащая гены, необходимые для образования опухоли и синтеза опинов — специфических производных аминокислот, встраивается в хромосому растительной клетки. Т-ДНК содержит также гены, определяющие синтез фитогормонов — ауксина и цитокинина, от соотношения которых зависит морфология образующейся опухоли. В составе Ti-плазмиды бактерии есть, кроме того, гены вирулентности и гены, необходимые для катаболизма опинов. Последние служат бактериям, имеющим соответствующие плазмиды, источниками углерода, азота и энергии.

Описанный случай - пример миграции ДНК прокариот в эукариотическую клетку.

Бактерии-паразиты

Бактерии, паразитирующие на растениях, называют фитопатогенными. Виды фитопатогенных бактерий известны среди аэробных и факультативно анаэробных грамотрицательных палочек, в их числе бактерии, относящиеся к Pseudomonas, Xanihomonas, Erwinia, Agrobacterium и др., а также среди грамположительных коринеформных бактерий и микоплазм.

Фитопатогенные бактерии, проникшие в растение, обычно умножаются в межклеточном пространстве и в сосудистых пучках. Они вызывают различные гнили, ожоги, пятнистости.

Синдром мокрой древесины

Такое поражение стволов деревьев вызывают аэробные бактерии и бактерии-бродильщики, внедряющиеся во внутреннюю часть ствола в местах, где были обломаны или спилены ветви, через морозобойные трещины или повреждения корней. Это смешанное микробное сообщество распространяется внутрь ствола в живую ткань, разлагая при этом пектин в срединных пластинках и ситовидных трубках. Дерево утрачивает способность регулировать поступление воды, и его ткани насыщаются водой, поступающей из почвы под действием капиллярных сил; древесина становится мокнущей.