22. Онтогенез, его типы и периоды
Онтогенез- индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом, от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до конца жизни.
Выделяют предэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный периоды. У плацентарных животных и человека выделяют дородовый (антенатальный) и послеродовый (постнатальный) периоды.
Совокупность событий, происходящих в ово(оо)генезе, но в интересах процесса индивидуального развития нового организма, составляет содержание периода прогенеза - предзародышевого периода индивидуального развития. Начинается до момента оплодотворения и образования зиготы и связано главным образом с женской половой клеткой. Последняя в ходе гаметогенеза (овогенеза) приобретает некоторые характеристики, которые будут использованы не ею самой, а начавшей индивидуальное развитие особью нового поколения. Одна из таких характеристик, пожалуй, наиболее известная, - образование в цитоплазме яйцеклетки большего или меньшего в зависимости от вида животного количества желтка, который используется как питательный материал в процессе развития потомка. Функционально-генетическая активность ряда генов, проявляющаяся в их транскрипции и пост(после)транскрипционных изменениях первичного и(м)РНК транскрипта, во времени отнесена также к периоду до оплодотворения. Образующиеся вследствие названной активности и(м)РНК организуют синтез важных для ранних стадий эмбриогенеза белков.
Типы яйцеклеток.
Их классифицируют в зависимости от количества и распределения желтка. Могут быть:
Алецитальные яйцеклетки- желтка совсем нет или очень мало
Пример: у млекопитающих
Изолецитальные – желтка мало, он распределен равномерно в цитоплазме
Пример: ланцетник
Полилецитальные: а) телолецитальные- желток смещен к вегетативному полюсу
б)центролецитальные – желток в центре.
Оплодотворение
Слияние сперматозоида с яйцеклеткой. Важнейшие этапы процесса оплодотворения:1) проникновение сперматозоида в яйцеклетку; 2) активация в яйцеклетке разнообразных синтетических процессов; 3) слияние ядер яйцеклетки и сперматозоида с восстановлением диплоидного набора хромосом.
Продолжительность жизни и способность к оплодотворению у яицеклеток и сперматозоидов ограничены. У большинства млекопитающих яйцеклетка сохраняет способность к оплодотворению на протяжении 24 ч, а у человека 12-24 ч после овуляции. Сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую способность в половых путях самки также в течение нескольких часов.
Непосредственный контакт сперматозоида и яйцеклетки вызывает в обеих клетках закономерные изменения, обусловливающие проникновение ядра и центриоли мужской гаметы внутрь яйцеклетки и активацию метаболизма последней. Указанные изменения со стороны сперматозоида получили название акросомной реакции, а со стороны яйцеклетки – кортикальной реакции. Сущность акросомной реакции заключается в следующем. В момент контакта с яйцеклеткой на вершине головки спермия плазматическая мембрана и прилежащая к ней часть мембраны акросомного пузырька растворяются. Благодаря выделению из акросомной гранулы ферментов происходит растворение прилежащего участка яйцевой оболочки. Акросомная мембрана выпячивается наружу и образует вырост в виде полой трубочки. Последняя удлиняется, проходит через яйцевые оболочки и вступает в контакт с плазматической мембраной яйцеклетки. В области такого контакта возникает выпячивание или бугорок оплодотворения, вслед за чем плазматические мембраны обоих гамет сливаются и начинается объединение их содержимого. С этого момента сперматозоид и яйцеклетка представляют собой единую клетку – зиготу. Акросомная реакция протекает исключительно быстро.
Активация яйцеклетки или кортикальная реакция, развивающаяся в результате контакта со сперматозоидом. Изменение поверхностного кортикального слоя ооплазмы и образование оболочки оплодотворения. Эта оболочка, называемая также желточной, возникает путем отслаивания от поверхности яйцеклетки. Под нею формируется околожелточное пространство, в которое изливается содержимое гранул кортикального слоя цитоплазмы яйцеклетки. Оболочка оплодотворения защищает яйцеклетку от проникновения сверхчисленных спермиев, т.е. обеспечивает «блок полиспермии». Жидкость, скапливающаяся в околожелточном пространстве, служит специфичной средой, в которой протекает развитие зародыша до того момента, когда он покидает яйцевые оболочки.
В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез. Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии зиготы, дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.
Зигота – одноклеточный зародыш. В зиготе происходит процесс дифференцировки цитоплазмы. Наблюдается перемещение ооплазмы. В ней появляются участки из которых в последствии образуются презумптивные (предполагаемые) зачатки будущих органов.
Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша, называемого бластулой (зародыш однослойный). При этом масса зародыша и его объем не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры. После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объем цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие, плоские черви, млекопитающие), то дробление протекает по типу полного равномерного: бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо. Если желток распределен неравномерно (телолецитальные яйца: амфибии), то дробление протекает по типу полного неравномерного: бластомеры — разной величины, те, которые содержат желток — крупнее, яйцо дробится целиком. При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы, называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся, птицы). При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).
Гаструляция – процесс перемещения клеток, сопровождаемый ростом, размножением, дифференцировкой. Зародыш на этой стадии называется гаструлой.
Первоначально образуется наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма) листки. Позже возникает третий, средний зародышевый листок (мезодерма), располагающийся в теле зародыша между эктодермой и энтодермой.
Выделяют 4 основных способа образования наружного и внутренних листков. Часто, однако, наблюдается комбинация нескольких способов гаструляции.
1 способ инвагинации, который заключается в том, что определенный участок бластодермы, сохраняя структуру пласта, вворачивается внутрь бластоцеля. Затем бластоцель исчезает и появляется гастроцель. Отверстие, при помощи которого эта полость сообщается с наружной средой, называется первичным ртом или бластопором.
2 способ эпиболии – обрастания макромеров быстро делящимися микромерами анимального полюса. У зародышей таких животных первоначально бластопор не образуется т отсутствует гастроцель.
3 способ иммиграция – вычисление части клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля.
4 способ деляминация – клетки, находящиеся снаружи, преобразуются в пласт
а-эктодерма; б-энтодерма; в-бластоцель.
Закладки третьего зародышевого листка происходит двумя способами: телобластическим и энтероцельным.
Телобластический - способ образования мезодермы у первичноротых животных отделением двух мезодермальных полосок от двух первичных клеток зародышей (телобластов).
Энтероцельный - заключается в том , что из энтодермы первичной кишки с двух сторон образуются выпячивания – карманы ( целомические мешки ) , которые позднее отшнуровываются и разрастаются между экто – и энтодермой , образуя мезодерму ; их полости сливаются друг с другом и возникает вторичная полость тела , или целом.
Гисто- и органогенез
Можно выделить две фазы.
1 нейруляция, состоит в образовании комплекса осевых органов – нервной трубки, хорды. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой. Сначала происходит уплощение клеточного пласта, что приводит к образованию нервной пластинки, края которой, приподнимаясь, формируют нервные валики. За счет перемещения клеток по средней линии нервной пластинки возникает углубление. На этом этапе нейруляции закладка нервной системы называется нервным желобком. Одновременно нервная пластинка как бы складывается по средней линии, а несколько позже ее края смыкаются. В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью – невроцелем. смыкание валиков происходит сначала в средней, а затем в задней части нервного желобка. В последнюю очередь это происходит в головной части, которая превосходит другие области по ширине. Передний, расширенный отдел в дальнейшем развитии образует головной мозг, остальная часть нервной трубки – спинной мозг.
2 гисто- и органогенез.
Из эктодермы образуется эпидермис кожи и его производные, железы, эпителий ротовой полости, эпителий влагалища, эмаль зубов, рецепторные нервные клетки.
Из энтодермы – эпителий воздухоносных путей и легких, часть клеток поджелудочной железы, секретирующие клетки, эпителий желудка, образуется кишечник.
Из мезодермы – хрящевой и костный скелет, мышцы, почки, кровеносные сосуды.
Постэмбриональный период
От выхода из яйцевых оболочек или рождения и до смерти организма.
В постэмбриональном онтогенезе различают ювенильный и пубертатный периоды, а также период старости, заканчивающийся смертью.
Ювенильный период. Этот период (от лат. juvenilis — юный) определяется временем от рождения организма до полового созревания. У разных организмов он протекает по-разному и зависит от типа онтогенеза организмов. Для этого периода характерно либо прямое, либо непрямое развитие.
В случае организмов, для которых характерно прямое развитие (многие беспозвоночные, рыбы, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие, человек), вылупившиеся из яйцевых оболочек или новорожденные сходны со взрослыми формами, отличаясь от последних лишь меньшими размерами, а также недоразвитием отдельных органов и несовершенными пропорциями тела.
Характерной особенностью роста в ювенильный период организмов, подверженных прямому развитию, является то, что происходит увеличение количества и размеров клеток, изменяются пропорции тела. Рост человека в разные периоды его онтогенеза показан на. Рост разных органов человека неравномерен. Например, рост головы заканчивается в детстве, ноги достигают пропорциональной величины примерно к 10 годам. Наружные половые органы очень быстро растут в возрасте 12—14 лет. Различают определенный и неопределенный рост. Определенный рост характерен для организмов, которые к определенному возрасту прекращают свой рост, например, насекомые, млекопитающие, человек. Неопределенный рост характерен для организмов, которые растут всю жизнь, например, моллюски, рыбы, земноводные, рептилии, многие виды растений.
В случае непрямого развития организмы претерпевают превращения, называемые метаморфозами (от лат. metamorphosis — превращение). Они представляют собой видоизменения организмов в процессе развития. Метаморфозы широко встречаются у кишечно-полостных (гидры, медузы, коралловые полипы), плоских червей (фасциолы), круглых червей (аскариды), моллюсков (устрицы, мидии, осьминоги), членистоногих (раки, речные крабы, омары, креветки, скорпионы, пауки, клещи, насекомые) и даже у некоторых хордовых (оболочечники и земноводные). При этом различают полные и неполные метаморфозы. Наиболее выразительные формы метаморфозов наблюдают у насекомых, которые подвергаются как неполным, так и полным метаморфозам.
Неполное превращение — это такое развитие, при котором из яйцевых оболочек выходит организм, строение которого сходно со строением взрослого организма, но размеры намного меньше. Такой организм называют личинкой. В процессе роста и развития размеры личинок увеличиваются, но имеющийся хитипизированный покров мешает дальнейшему увеличению размеров тела, что приводит к линьке, т. е. сбрасыванию хитинизированного покрова, под которым находится мягкая кутикула. Последняя расправляется, и это сопровождается увеличением размеров животного. После нескольких линек животное достигает зрелости. Неполное превращение характерно, например, в случае развития клопов.
Полное превращение — это такое развитие, при котором из яйцевых оболочек освобождается личинка, существенно отличающаяся по строению от взрослых особей. Например, у бабочек и многих насекомых личинками являются гусеницы. Гусеницы подвержены линьке, причем могут линять по нескольку раз, превращаясь затем в куколки. Из последних развиваются взрослые формы (имаго), которые не отличаются от исходных.
У позвоночных метаморфозы встречаются среди земноводных и костных рыб. Для личиночной стадии характерно наличие провизорных органов, которые либо повторяют признаки предков, либо имеют явно приспособительное значение. Например, для головастика, являющегося личиночной формой лягушки и повторяющего признаки исходной формы, характерны рыбообразная форма, наличие жаберного дыхания, одного круга кровообращения. Приспособительными признаками головастиков являются их присоски, длинный кишечник. Для личиночных форм характерно также и то, что по сравнению со взрослыми формами, они оказываются приспособленными к жизни в совершенно иных условиях, занимая другую экологическую нишу и другое место в цепи питания. Например, личинки лягушек имеют жаберное дыхание, тогда как взрослые формы — легочное. В отличие от взрослых форм, которые являются плотоядными существами, личинки лягушек питаются растительной пищей.
Пубертатный период. Этот период называют еще зрелым, и он связан с половой зрелостью организмов. Развитие организмов в этот период достигает максимума.
Старость представляет собой закономерную стадию индивидуального развития. По достижении, которой организм приобретает определенные изменения во внешнем виде и физическом состоянии.