3) Генетическая и экологическая характеристика популяции. Элементарный эволюционный материал.

Генетически популяции характеризуются:

• Генофондом — совокупностью всех генов всех членов популяции

• Генетическим единством, обусловленным панмиксией.

• Наследственным разнообразием генофонда — генетической гетерогенностью генофонда, обусловленной мутационным процессом, потоком генов(миграцией), рекомбинацией.

Установлено, что чем шире диапазон генетической изменчивости популяции, тем быстрее она эволюирует.

Резерв наследственной изменчивости. Это "мобилизационный" резерв рецессивных мутаций, который формируется многими поколениями.

В популяции имеются большие запасы таких аллелей, которые не обладают максимальной приспособленностью в данном месте и в данное время. Они сохраняются в генофонде, встречаясь с низкой частотой в гетерозиготном состоянии до тех пор, пока вследствие изменения условий в экосистеме аллели не окажутся способствующими большей выживаемости и размножаемости тем особям, у которых эти аллели имеются. Отбор после этого быстро увеличивает их частоту. Селективная ценность аллеля — непостоянная величина, независимо от того, какой признак он контролирует. Среда изменяется во времени и в пространстве. Из-за этого одни условия в одном местообитании будут благоприятны для особей с данным вариантом гена, а другие — в другом местообитании — для другого варианта гена.

Большая популяция имеет больший генофонд и больший резерв наследственной изменчивости, поэтому она более защищена от изменений среды: при резком изменении среды большая популяция мобилизует генетические резервы и может пережить стрессовый период, а малая популяция имеет малый мобилизационный резерв и поэтому не сможет "дать ответ" экстремальным условиям в форме выживших и размножающихся особей. Один из механизмов сохранения гетерозигот— их превосходство (сверхдоминирование).

Генетический груз. В генофонде популяции имеются вредные мутации, которые при переходе в гомозиготное состояние снижают жизнеспособность особей или вызывают их гибель. Генетический груз — это совокупность летальных и полулетальных мутаций, мутаций стерильности и мутаций, понижающих жизнеспособность особей. Также и аллели, входящие в генетический груз, могут иметь селективную ценность.

Биохимический полиморфизм. Этот термин вначале применялся в основном по отношению к морфологическим признакам. Биохимический полиморфизм - это белковый полиморфизм, результат множественного аллелизма: наличие в генофонде популяции нескольких вариантов генов ведет к полиморфизму одного и того же вещества. Гистонесовместимость вызывается именно полиморфизмом белков — у каждого человека свои варианты белков.

Экологически популяция характеризуется:

• половой структурой (соотношением самцов и самок)

• возрастной структурой (соотношением возрастов)

• пространственной структурой (распределением особей по территории)

• численностью

• рождаемостью

• смертностью

• плотностью (количеством особей на единицу площади или объема)

• эконишей

• ареалом

• динамикой популяции

Размер ареала определяется радиусом индивидуальной активности (РИА) - расстоянием по прямой между точкой рождения и точкой смерти большинства особей.

Форма и площадь ареала в каждом конкретном случае определяется как ландшафтными особенностями местности, так и внутрипопуляционными особенностями, территориальными связями поселенцев. Обычно популяции одного вида отграничены друг от друга либо труднопреодолимыми преградами, либо территориями, которые мало пригодны для обитания особей данного вида.

Наиболее часто выделяют такие виды популяций:

• локальные

• экологические

• географические

Экологическая популяция - это совокупность особей одного вида, обитающая в пределах одной экосистемы. Границы экологической популяции - границы экосистемы, определяемые границей однородной растительности, границей фитоценоза

Локальная популяция - это местная популяция, совокупность особей данного вида, обитающих в экосистемах данной местности.

Географическая популяция - это географическая раса, подвид, совокупность фенотипически сходных экологических популяций, занимающих территорию с географически однородными условиями.

Элементарный эволюционный материал

В настоящее время общепринято считать мутации и их комбинации, стойко меняющие характеристику всей популяции, элементарным материалом эволюции.

Мутации возникают в результате перестройки материальных носителей наследственности - нуклеиновых кислот, генов, хромосом. Выделяют следующие мутаций:

• Ядерные мутации:

1. геномные (изменения числа хромосом),

2. хромосомные (изменения структуры хромосом)

3. генные (изменения структуры гена)

• Цитоплазматические мутации - происходят в некоторых редуплицирующихся органоидах цитоплазмы (например, в пластидах, митохондриях) и изменяют их морфологические признаки, биохимическую функцию, что ведет к изменению фенотипа.

Значение для эволюции внеядерных мутаций у высших организмов изучено недостаточно и, по всей вероятности, оно невелико. Ядерные мутации создают разнообразие особей в популяциях и являются тем первичным материалом, на базе которого осуществляются эволюционные преобразования видов.

Частота мутаций определяется отношением числа гамет с вновь возникшей спонтанной мутацией к общему числу учтенных гамет одного поколения. У хорошо изученных видов растений, животных и микроорганизмов показатели частот мутаций в определенном локусе близки и составляют в среднем 10-5 - 10-7, а у некоторых лабильных генов растений одна мутация может приходиться на 100 гамет. Если учитывать общую спонтанную частоту мутаций, т. е. суммарную мутабильность всех генов (а общее число их в гамете очень велико), то этот показатель может достигать значительных величин (1:50, 1:100 гамет). Частота мутирования у гетерозигот больше, чем у гомозигот, она повышается с возрастом организма, а также при хранении семян растений, хранении спермиев в семяприемнике дрозофилы и т. д.

Таким образом, мутации затрагивают все признаки и свойства организма, и мутационный процесс достаточно насыщает природные популяции различными наследственными изменениями.

Эволюционное значение мутаций. Мутации сами по cебе не имеют адаптивного значения, а большинство их, поскольку они нарушают нормальное развитие, вредны. Немногие полезные мутации и их комбинации подхватываются отбором и включаются в перестройку вида, породы, сорта. Этим определяется их важное эволюционное значение. В результате распространения мутаций и их комбинаций в популяциях и повышения их концентрации (насыщенности) они дифференцируют вид, приобретают значение диагностического, таксономического признака, включаются в сферу действия естественного отбора, который усиливает генетические различия между особями и их группами "выводит" такие изменения на эволюционную арену.

Модификации. В меняющихся условиях среды фенотипическое выражение признака меняется при постоянстве генотипа - совокупности всех наследственных структур, носителей генетической информации (генов). Такие ненаследственные изменения организма, возникшие под влиянием комплекса внешних условий, называют модификациями. Например, в зависимости от освещенности и условий развития меняется форма листа у стрелолиста: у наземных растений - стреловидные, у водных - лентовидные; у частично погруженных в воду - подводные листья лентовидные, плавающие - яйцевидные, надводные - стреловидные. Такие изменения Дарвин называл определенной изменчивостью.

Пределы и размеры модификационной изменчивости определяются нормой реакции. Норма реакции генотипа - размах (пределы) изменчивости, степени выраженности фенотипа под влиянием меняющихся условий среды без изменения генотипа. Она проявляется крайними положительными или отрицательными модификациями количественного признака, наличием или отсутствием качественного признака. Норма реакции зависит от многих факторов: уровня организации вида, жесткости генотипического закрепления признака, разнообразия внешних условий, с которыми вид постоянно сталкивается, и др.

Эволюционное значение модификаций.Большинство модификаций имеют адаптивное значение, они соответствуют изменениям среды обитания и обеспечивают лучшую выживаемость особей вида в колеблющихся условиях внешней среды. В этом смысле они имеют эволюционное значение. Модификации возникают только в пределах нормы реакции, а появление новых признаков связано с изменением нормы реакции в результате мутаций, т. е. генотипической изменчивости.