Тромбоциты
Тромбоциты (кровяные пластинки, рис. 6-9) - фрагменты цитоплазмы находящихся в красном костном мозге мегакариоцитов. Количество тромбоцитов в циркулирующей крови - 190-405х109/л. Размер - 3-5 мкм. Две трети кровяных пластинок циркулирует в крови, остальные депонируются в селезёнке. Продолжительность жизни - 8 дней. Старые и дефектные тромбоциты фагоцитируются в селезён- ке, печени и костном мозге.
Рис. 6-9. Тромбоцит имеет форму овального или округлого диска. В цитоплазме присутствуют митохондрии, комплекс Гольджи, рибосомы, гликоген. В центральной части тромбоцита сосредоточены различные гранулы. Периферическая часть содержит циркулярные пучки микротрубочек, сократительные белки. Здесь же имеются связанные между собой мембранные каналы, открывающиеся во внеклеточную среду. В цитоплазме рассеяны мембранные трубочки плотной тубулярной системы. [17]
Морфология
Гликокаликс. Тромбоцит окружён толстым слоем гликокаликса, богатым кислыми гликозаминогликанами. Гликокаликс образует фибриллярные мостики между мембранами соседних тромбоцитов при их агрегации.
Плазматическая мембрана содержит гликопротеины, выполняющие роль рецепторов адгезии и агрегации.
Цитоплазма на окрашенном мазке - пурпурная и зернистая. Тромбоциты содержат в большом количестве митохондрии, элементы комп-
лекса Гольджи и рибосомы, а также гранулы гликогена и ферменты для аэробного и анаэробного дыхания. Периферическая часть цитоплазмы содержит актин, миозин, гельзолин и другие контрактильные белки, участвующие в округлении тромбоцита и ретракции тромба. Имеются также пучки микротрубочек, циркулярно расположенные под плазмолеммой. Эти микротрубочки необходимы для сохранения овальной формы тромбоцита. По периферии тромбоцита расположены анастомозирующие краевые мембранные канальцы, открывающиеся во внеклеточную среду; их мембраны связаны с элементами цитоскелета. Система этих канальцев участвует в секреции содержимого α-гранул. Кроме α-гранул, тромбоциты содержат ещё 3 типа гранул - δ-, λ-гранулы и микропероксисомы.
• α-Гранулы (300-500 нм) наиболее значимы для осуществления функций тромбоцита и содержат разнообразные вещества, в том числе фактор роста из тромбоцитов (PDGF), трансформирующий фактор роста β (TGFb), тромбоспондин, фактор V свёртывания крови и Р-селектин.
• δ-Гранулы (250-300 нм) имеют уплотнённую сердцевину и накапливают неорганический фосфат (Р;), АДФ, АТФ, Ca2+, серотонин и гистамин.
• λ- Гранулы (200-250 нм) содержат лизосомные ферменты.
• Микропероксисомы - немногочисленные гранулы, обладающие пероксидазной активностью.
Функции
Тромбоциты участвуют в свёртывании крови и восстановлении целостности стенки сосуда. В физиологических условиях тромбоциты не прикрепляются к эндотелию сосуда. При нарушении целостности сосудистой стенки при непосредственном участии тромбоцитов формируется тромб. В частности, тромбоциты высвобождают фибриноген (в дополнение к уже присутствующему в плазме в норме), который с помощью факторов свёртывания конвертируется в фибрин, образующий плотную фиброзную основу, к которой прикрепляется всё больше тромбоцитов и других клеток крови.
Гемопоэз
Гемопоэз - образование клеток крови (кроветворение), происходящее в кроветворных органах. В пренатальном периоде гемопоэз, начинаясь на 3-й неделе развития, последовательно происходит в различных органах. У взрослого человека гемопоэз происходит в костном мозге костей черепа, рёбер, грудины, позвонков, костей таза, эпифизов длинных костей, в лимфоидной ткани. Родоначальница всех форменных элементов крови - стволовая кроветворная клетка.
Кроветворение у эмбриона и плода
У эмбриона и плода последовательно и с частичным перекрыванием по времени возникновения и затухания различают мегалобластическую, гепатоспленотимическую стадии и костномозговое кроветворение.
Мегалобластическая стадия. Во внезародышевой мезодерме желточного мешка в течение 3-й недели формируются скопления мезенхимных клеток - кровяные островки (рис. 6-13). Клетки, расположенные по периферии островка, дифференцируются в эндотелиальные клетки первичных кровеносных сосудов. В центральной части островка образуются первые клетки крови - первичные эритробласты - крупные клетки, содержащие ядро и эмбриональные гемоглобины. Лейкоцитов и тромбоцитов на этой стадии нет. На 12-й неделе кроветворение в желточном мешке заканчивается.
Рис. 6-13. Эмбриональный гемопоэз (19-дневный эмбрион). В конце 3-й недели кровяные островки присутствуют в стенке желточного мешка, а также во внезародышевой мезодерме ворсинок хориона и ножке тела. Островки дают начало первичным клеткам крови и кровеносным сосудам. В дальнейшем (благодаря объединению сосудов эмбриона и внеэмбриональных сосудов) устанавливается связь зародыша с плацентой. [17]
Гепатоспленотимическая стадия начинается на втором месяце развития, когда стволовые кроветворные клетки заселяют печень, селезёнку и тимус.
• Печень. В печени кроветворение начинается на 5-6 неделе развития. Здесь образуются эритроциты, гранулоциты и тромбоциты. К концу 5-го месяца интенсивность гемопоэза в печени уменьшается, но в небольшой степени продолжается ещё несколько недель после рождения.
• Селезёнка. Гемопоэз в селезёнке наиболее выражен с 4 по 8 месяц внутриутробного развития. Здесь образуются эритроциты и небольшое количество гранулоцитов и тромбоцитов. Непосредственно перед рождением важнейшей функцией селезёнки становится образование лимфоцитов.
• Тимус. В вилочковой железе первые лимфоциты появляются на 7-8 неделе. Костномозговое кроветворение. В течение 5-го месяца развития гемопоэз начинается в костном мозге, а к 7-му месяцу костный мозг становится главным органом гемопоэза. После рождения и до полового созревания количество очагов кроветворения в костном мозге уменьшается, хотя костный мозг полностью сохраняет гемопоэтический потенциал. У взрослого человека кроветворение ограничивается костным мозгом и лимфоидной тканью. Когда костный мозг не в состоянии удовлетворить повышенный и длительный запрос на образование клеток крови, гемопоэтическая активность печени, селезёнки и лимфатических узлов может восстановиться (экстрамедуллярный гемопоэз)