Функции нейтрофильных лейкоцитов
Нейтрофилы обладают выраженной фагоцитарной активностью и участвуют в острой воспалительной реакции. Главная функция - фагоцитоз опсонизированных микроорганизмов. Фагоцитоз и последующее переваривание материала происходят параллельно с образованием метаболитов арахидоновой кислоты и респираторным взрывом.
• Респираторный взрыв. Нейтрофилы в течение первых секунд после стимуляции резко увеличивают поглощение кислорода и быстро расходуют значительное его количество. Это явление известно как респираторный (кислородный) взрыв. При этом образуются токсичные для микроорганизмов H2O2, супероксид O2- и гидроксильный радикал OH-.
• Фагоцитоз осуществляется в несколько этапов. После предварительного специфического распознавания подлежащего фагоцитозу материала происходит инвагинация мембраны нейтрофила вокруг частицы и образование фагосомы. Далее в результате слияния фагосомы с лизосомами образуется фаголизосома, после чего происходит уничтожение бактерии и разрушение захваченного материала. Для этого в фаголизосому поступают: лизоцим, катепсин, эластаза, лактоферрин, дефензины, катионные белки; миелопероксидаза; супероксид О2- и гидроксильный радикал ОН-, образующиеся (наряду с Н2О2) при респираторном взрыве. После единственной вспышки активности нейтрофил погибает. Такие нейтрофилы составляют основной компонент гноя (гнойные клетки).
ЭОЗИНОФИЛЫ
Эозинофилы (рис. 6-5) составляют 1-5% лейкоцитов, циркулирующих в крови. Их количество изменяется в течение суток и максимально утром. Эозинофилы в течение нескольких дней после образования остаются в костном мозге, затем циркулируют в крови 3-8 часов, большинство из них выходит из кровотока и мигрируют в ткани, контактирующие с внешней средой (слизистые оболочки дыхательных и мочеполовых путей, кишечника). Размер эозинофила в крови >12 мкм, увеличивается после выхода в соединительную ткань до 20 мкм. Продолжительность жизни - предположительно 8-14 дней.
Морфология эозинофильных лейкоцитов
Ядро эозинофила состоит из двух крупных сегментов, соединённых тонкой перемычкой (сегментоядерный эозинофил). Цитоплазма содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, небольшое количество цистерн гладкой эндоплазматической сети, скопления рибосом, отдельные митохондрии и много гликогена. Специфические гранулы. В цитоплазме эозинофила присутствуют крупные и мелкие специфические гранулы с выраженной ацидофилией (красно-оранжевые). Крупные гранулы размером 0,5-1,5 мкм имеют овоидную форму и содержат удлинённый кристаллоид. Кристаллоид имеет структуру кубической решётки и состоит в основном из анти-
Рис. 6-5. Эозинофил. Ядро эозинофила обычно образует два крупных сегмента, соединённых тонкой перемычкой. Содержит умеренное количество типичных органелл, гликоген. Крупные гранулы овоидной формы содержат электронно-плотный материал - кристаллоид. Клетка образует цитоплазматические выросты, при помощи которых мигрирует в тканях. [17]
паразитарного агента - главного щелочного белка (MBP). В гранулах также присутствуют нейротоксин (белок X), пероксидаза эозинофила EPO, гистаминаза, фосфолипаза D, гидролитические ферменты, кислая фосфатаза, коллагеназа, цинк, катепсин. Мелкие гранулы содержат арилсульфатазу, кислую фосфатазу, пероксидазу, катионный белок эозинофилов ECP.
Рецепторы. Эозинофилы имеют мембранные рецепторы Fc-фрагмен- тов IgG, IgM и IgE, компонентов комплемента C1s, C3a, C3b, C4 и C5a, а также эотаксина и ИЛ5.
Функции эозинофильных лейкоцитов
Эозинофил участвует в уничтожении паразитов, в аллергических и воспалительных реакциях; при этом секретируется содержимое гранул
и одновременно происходит респираторный взрыв. После дегрануляции эозинофилы подвергаются апоптозу.
БАЗОФИЛЫ
Базофилы (рис. 6-6) составляют 0-1% общего числа лейкоцитов циркулирующей крови. В крови базофилы находятся 1-2 суток. Как и другие гранулоциты, при стимуляции и активации базофилы могут покидать кровоток, но их способность к амебоидному движению ог
Рис. 6-6. Базофил. Слабодольчатое ядро изогнуто в форме буквы S. В цитоплазме присутствуют все виды органелл, свободные рибосомы, гликоген. Специфические гранулы разнообразны по размерам и по форме. Содержимое гранул чаще неоднородно по плотности. [17]
раничена. Размер - 10-12 мкм. Продолжительность жизни и судьба в тканях неизвестна. Уплотнённое ядро состоит из нечётко выраженных трёх долек, изогнуто в виде буквы S. В цитоплазме имеются все виды органелл, свободные рибосомы и гликоген.
Специфические гранулы довольно крупные (0,5-1,2 мкм), окрашиваются метахроматически (от красновато-фиолетовых до интенсивнофиолетовых). Имеют разнообразную, чаще овальную или округлую форму с плотным содержимым. В гранулах содержатся различные ферменты и медиаторы. К наиболее значимым из них можно отнести гепаринсульфат (гепарин), гистамин, серотонин, нейтральные протеазы триптазу и химазу, медиаторы воспаления.
Рецепторы. Базофилы имеют высокоаффинные поверхностные рецепторы к Fc-фрагментам IgE.
Функции. Активированные базофилы, покидая кровоток, мигрируют в очаги воспаления и участвуют в аллергических реакциях. Активация и дегрануляция базофилов происходит при попадании в организм аллергена и опосредована IgE. Молекулы IgE присоединяются к базофилу (формируется комплекс «IgE-базофил»). При повторном попадании антигена (аллергена) он связывается двумя и более молекулами IgE на поверхности базофила, что приводит к дегрануляции последнего - быстрому экзоцитозу содержимого гранул. Параллельно образуются метаболиты арахидоновой кислоты.