Класс Многощетинковые
Большинство многощетинковых обитают в морях. Среди них есть подвижные и сидячие (прикрепленные к донному субстрату) формы. Лишь небольшое количество видов являются паразитами.
Внешнее строение. Многощетинковые кольчецы имеют вытянутое цилиндрическое (слегка сплющенное) тело, которое состоит из предротовой части – простомиума, сегментированного туловища и хвостовой лопасти – пигидия. Простомиум и пигидий к сегментам не относятся, поскольку имеют иное строение. Количество сегментов туловища у разных представителей неодинаково и широко варьирует от пяти до 800.
На простомиуме располагаются придатки – антенны, или щупальца (они выполняют функцию осязания), и более крупные щупики – пальпы (обеспечивают осязание и участвуют в направлении пищи в ротовое отверстие).
Перистомиум похож на сегменты туловища, однако он более крупный и лишен параподий. Кроме того, на нем имеются усики.
На сегментах туловища по бокам присутствуют кожно-мускульные выросты – параподии, от которых отходят две ветви – спинная (нотоподия) и брюшная (невроподия). От каждой из ветвей отходит по тонкому придатку – усику, который выполняет осязательную и обонятельную функции. У многих полихет спинной усик разрастается и выполняет функцию жабры, т.е. обеспечивает газообмен. Кроме того, обе ветви содержат пучки щетинок, среди которых одна — опорная щетинка – может выделяться размерами. Параподии являются органами чувств и обеспечивают движение червя.
У сидячих полихет параподий разных сегментов развиты неодинаково – в задней части тела они редуцируются, а в передней сильно разрастаются и, высовываясь из трубки, энергично двигаются. У примитивных форм (например, у первичных кольчецов) параподии, а также щетинки могут вовсе отсутствовать.
Пигидий имеет конусовидную форму, сужающуюся кзади, на нем находится анальное отверстие и два анальных усика. Перед пигидием находится пролиферативная зона – область, где по мере роста червя образуются новые сегменты туловища.
Кожно-мускульный мешок состоит из однослойного эпителия и расположенных под ним двух слоев мышечных волокон. Снаружи эпителий выделяет тонкий слой кутикулы. В эпителии могут находиться железистые клетки. Особенно много их в покровах сидячих форм, причем выделяемый этими железами секрет затвердевает и образует трубочку вокруг тела, в которой прячется тело червя.
В кожно-мускульном мешке имеется два слоя мышц: наружный кольцевой и внутренний продольный. Изнутри продольный слой выстлан мезотелием. Целомические мешки расположены попарно в каждом сегменте туловища, но отсутствуют в простомиуме и пигидии.
Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки, при этом только средняя кишка имеет энтодермальное происхождение, тогда как все остальные отделы пищеварительной системы происходят из эктодермы. Передняя кишка начинается ротовым отверстием на перистомиуме, которое ведет в буккальный отдел. Складки буккального отдела позволяют в спокойном состоянии уменьшать длину органа, но при поглощении пищи этот отдел вместе с глоткой выдается далеко вперед, выдвигая наружу челюсти.
Продолжением буккального отдела является глотка, на границе между этими органами у некоторых видов располагаются челюсти. Наличие в глотке хитиноидных челюстей свойственно хищным полихетам, которые ведут бродячий образ жизни и питаются мелкими беспозвоночными. У сидячих форм глотка обычно развита слабо.
После глотки следует узкий трубчатый пищевод, который переходит в среднюю кишку. В передней части пищевода находятся слюнные железы.
Средняя кишка имеет относительно широкий просвет и более тонкие стенки. Именно в ней происходит переваривание пищи и всасывание продуктов переработки в кровь и тканевую жидкость. В каждом сегменте кишка образует расширение, а сзади переходит в короткую заднюю кишку, которая оканчивается анальным отверстием на пигидии.
Дыхательная система у разных полихет организована неодинаково. У морского червя нереиса специализированных органов дыхания нет и газообмен осуществляется через всю поверхность тела. Наибольшее количество кислорода поглощается через параподии, которые снабжены особенно густыми сосудистыми сплетениями. У других червей из разросшегося спинного усика параподии образуются жабры различной формы.
Кровеносная система замкнутого типа. Имеются два главных сосуда: спинной и брюшной. Кровеносные сосуды образуют несколько выраженных сплетений, наиболее крупные из них кожное (особенно в параподиях) и вокруг пищеварительной трубки. В каждом сегменте спинной и брюшной сосуды соединяются между собой кольцевыми сосудами небольшого диаметра.
Выделительная система образована метанефридиями. Каждый из них начинается воронкой – нефростомом, обращенной в целомическую полость; воронка продолжается в извитую трубочку, которая открывается на боковой поверхности соседнего сегмента наружным отверстием — нефридиальной порой. У просто организованных полихет сохраняются и функционируют примитивные органы выделения – протонефридии, содержащие на внутренних концах клетки со жгутиками – соленоциты. Не у всех многощетинковых нефридии имеются в каждом сегменте, часто их количество уменьшается и они располагаются лишь в отдельных сегментах.
Нефридии выводят из организма жидкие продукты жизнедеятельности червя, твердые вещества обычно не выводятся, а фагоцитируются клетками мезотелия и некоторых органов (стенок сосудов и др.). У некоторых полихет канальцы нефридия сливаются с половыми протоками, образуя нефромиксии. При этом половые протоки могут объединяться как с метанефридиями, так и с протонефридиями.
Нервная система состоит из двух слившихся мозговых ганглиев, охватывающих глотку, окологлоточных коннективов и парной брюшной цепочки, которая состоит из расположенных в брюшной области каждого сегмента пар ганглиев, соединенных между собой комиссурами. У примитивных полихет соседние узлы в одном сегменте расположены относительно далеко друг от друга, а у более высокоорганизованных форм они сближаются или даже сливаются. От нервных ганглиев и стволов отходят многочисленные веточки, которые образуют густую сеть в стенках тела и внутренних органов.
Органы чувств лучше развиты у бродячих полихет, а у сидячих форм они во многом подвергаются редукции. Осязание осуществляют антенны и пальпы, расположенные на простомиуме, а также усики параподий. Химические раздражения воспринимают специальные ямки, также расположенные на простомиуме, кроме того, по всей коже рассеяны многочисленные чувствительные клетки. У некоторых сидячих полихет имеются органы равновесия — статоцисты, у бродячих форм они встречаются редко.
Почти у всех полихет имеются глаза. Более сложно устроенные глаза располагаются на спинной стороне простомиума – надмозговые глаза. Таких глаз обычно бывает два или четыре, но, кроме них (или вместо них), различно устроенные органы зрения могут развиваться в других местах – на пальпах, возле анального отверстия и т.д.
Половая система представлена половыми железами, которые у большинства форм развиваются в каждом сегменте, кроме крайних передних и задних. Вначале под мезотелием группируются первичные половые клетки. Их масса и образует половую железу. В дальнейшем эпителий гонады лопается, и развивающиеся половые клетки попадают в целом, где и заканчивают свое созревание. Все многощетинковые являются раздельнополыми животными, причем половой диморфизм отсутствует. Выход гамет из тела червя у разных полихет осуществляется по-разному. В наиболее простом случае это происходит через разрыв в стенке тела. У немногих форм для этого имеются специальные половые пути, открывающиеся наружу. Но у большинства многощетинковых половые пути сливаются с выделительными трубочками нефридиев, образуя нефромиксии. Оплодотворение у них наружное.
Наряду с половым, у полихет также имеет место бесполое размножение. Оно выражается в отделении от червя его части, после чего недостающие структуры достраиваются. Иногда от исходной особи цепочкой отшнуровываются сразу несколько дочерних.
Развитие полихет непрямое, с образованием плавающей личинки – трохофоры, имеющей пищеварительную систему, орган выделения — протонефридий и первичную полость тела. Некоторое время личинка ведет планктонный образ жизни и плавает с помощью ресничек, потом претерпевает метаморфоз. В результате появляется измененная личинка – метатрохофора. После некоторого покоя она быстро растет и формирует сегменты туловища.
Значение многощетинковых в водных биоценозах достаточно велико. Многие из них являются любимой пищей для рыб. Например, нереис составляет основу питания для самого многочисленного в мире стада осетровых рыб — Каспийского.
ПОДТИП ПОЯСКОВЫЕ
Этот подтип объединяет два класса: малощетинковые и пиявки.