Глава 3. Фанерозой – этап явной жизни на земле

На рубеже протерозоя и палеозоя произошел взрыв формообразования, который привел к появлению представителей почти всех типов организмов. Палеозойская эра продолжалась свыше 300 млн. лет. В течение этого времени на Земле произошли значительные изменения физико-географических условий: рельефа суши и морского дна, общего соотношения площади материков и океанов, положения континентов, климата и многих других факторов. Эти изменения неизбежно должны были сказываться на развитии жизни.

3.1. Изменение физико-географических условий

На протяжении палеозоя море неоднократно наступало на континент, заливая опускавшиеся участки континентальных платформ, и вновь отступало.

Согласно классической точке зрения, которая берет начало в работах Ч. Лайеля, происходившие в геологической истории изменения границ суши и моря объясняются вертикальными смещениями участков земной коры. Однако ныне все большее признание получает так называемая концепция мобилизма — горизонтальных перемещений континентальных блоков (современный вариант этой концепции - теория тектоники литосферных плит, выдвинутая А. Вегенером в 1912 г.

Согласно представлениям тектоники литосферных плит, положение и очертания материков и океанов в палеозое были совершенно иными, чем теперь. Южные материки (Южная Америка, Африка, Австралия, Антарктида, а также полуостров Индостан) были объединены в суперконтинент, называемый Гондваной. Гондвана располагалась главным образом в южном полушарии, от полюса, находившегося в современной Северо-Западной Африке, до экватора. В основном в экваториальной зоне находились меньшие по размерам северные материки (Северо-Американский, Восточно-Европейский, Сибирский) и микроконтиненты (Среднеевропейский, Казахстанский и др.). Между ними и Гондваной был океан.

В ордовикском периоде северные континенты начинают постепенно сближаться друг с другом. Процесс сближения континентов завершается во второй половине палеозоя образованием гигантского суперконтинента Пангеи, который протянулся от Южного полюса (сместившегося к этому времени в Антарктиду) далеко в северное полушарие. Северные материки образовали в составе Пангеи комплекс, получивший название Лавразии.

Перемещения континентальных плит, сопровождавшиеся изменениями рельефа суши и морского дна, обусловливали соответствующие изменения направлений морских течений и атмосферной циркуляции. В первой половине палеозойской эры на Земле господствовал в целом теплый климат: средняя температура поверхности Земли была сравнительно высокой, а перепад температур между полюсами и экватором невелик; климатическая зональность была выражена относительно слабо. Теплый период в конце палеозоя (начиная со второй половины карбона) сменился холодным, с более низкой средней температурой, резко выраженной климатической зональностью и значительной разницей температур между полюсами и экватором.

3.2. Жизнь в морях и пресных водоемах

В кембрийском периоде основные проявления жизни были сосредоточены в морях. Организмы уже заселили все разнообразие доступных в море местообитаний, вплоть до прибрежного мелководья и пресных водоемов.

Водная флора была представлена большим разнообразием водорослей, основные группы которых возникли еще в протерозое. Начиная с позднего кембрия постепенно сокращается распространение строматолитов. Наибольшее распространение получили представители различных групп животных. На морском дне жили разнообразнейшие прикрепленные животные: губки, археоциаты, кишечнополостные, стебельчатые иглокожие, плеченогие и др. Большинство из них питалось различными микроорганизмами (простейшие, одноклеточные водоросли и т. п.), которых они различными способами отцеживали из воды. Некоторые колониальные организмы (гидроидные полипы строматопоры, древние коралловые полипы табуляты, мшанки, археоциаты), обладавшие известковым скелетом, возводили на дне моря рифы, подобно современным коралловым полипам.

В девоне появились некоторые группы головоногих моллюсков, в частности аммониты, имевшие спирально закрученную раковину. А в нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина оказалась заключенной внутри мягких тканей. Эти преобразования раковины были, вероятно, связаны с убыстрением активного плавания. Древнейшими внутреннераковинными головоногими были белемниты, которые имели еще довольно большую удлиненно-коническую раковину.

В толще и на поверхности воды в морях обитали и другие животные. Более примитивные группы использовали пассивное плавание, дрейфуя по течению и удерживаясь на поверхности с помощью специальных плавательных пузырей пли «поплавков», заполненных газом. Таковы плавающие колониальные кишечнополостные сифонофоры, живущие в морях и поныне. В первой половине палеозоя подобный образ жизни вели граптолиты. Среди граптолитов были также псевдопланктонные виды, не имевшие поплавков и прикреплявшиеся к плавающим водорослям. Были и формы, неподвижно прикрепленные на морском дне.

В кембрийских морях обитали и столь высокоорганизованные животные, как членистоногие, представленные уже тремя обособленными подтипами: жабродышащими, хелицеровыми и трилобитами. Последний подтип — трилобиты — палеозойская группа, достиг­шая расцвета уже в раннем кембрии. Для трилобитов характерно расчленение защищавшего тело спинного щита двумя продольными бороздами на 3 доли (отсюда и название подтипа). Они ползали по дну на членистых конеч­ностях, состоявших каждая из двух ветвей, но могли, вероятно, и плавать в толще воды и зарываться в песок.

Среди палеозойских водных членистоногих были и хищники, из которых особенно выделяются эвриптериды, родственные современным скорпионам, но достигавшие длины около 2 м. Это были самые крупные членистоногие, когда-либо существовавшие на Земле.

Древнейшие позвоночные были рыбообразными животными, лишенными челюстей, с телом, защищенным в той или иной степени панцирем. Их панцирь был образован крупными щитами и более мелкими щитками и пластинками, состоящими из трех слоев примитивных костных тканей. Аспидиновые щитки снаружи были покрыты своеобразной шагренью из мелких зубчиков, образованных дентином и эмалью (подобной зубной). Голову этих животных сверху и сбоку защищал сплошной головной щит с отверстиями для глаз, непарного органа обоняния и так называемого «теменного глаза». Задняя часть тела была покрыта небольшими щитками, не препятствовавшими изгибанию этого отдела туловища и работе хвостового плавника. Позднее появились челюстноротые - остракодермы. Основные их эволюционные достижения, обеспечившие им преобладание над бесчелюстными, включают развитие челюстей, настоящих парных конечностей и усовершенствование жаберного аппарата.

Древнейшие представители всех групп рыб были, как и остракодермы, одеты более или менее сильно развитым костным панцирем, особенно мощным у так называемых панцирных рыб — плакодерм. У плакодерм не было настоящих зубов; их заменяли острые бивнеобразные выступы челюстных костей. Другой примитивной группой палеозойских рыб были акантодии. Тело акантодий покрывали многочисленные костные пластинки и крупные чешуи; имелись окостенения и вовнутреннем скелете. У них по бокам тела тянулся ряд плавников (до 7 пар). В дальнейшем сохранились лишь передняя и задняя пары. В первой половине девона существовали уже и представители всех подклассов костных рыб: лучеперых, двоякодышащих и кистеперых. Это время и было «золотым веком» хоановых рыб, приобретших ряд важных приспособлений: развитие легких — дополнительного органа дыхания, позволявшего использовать кислород воздуха при его недостатке в воде. Легкие представляют собой слепые мешковидные выпячивания от дна самой задней части глотки, куда рыба через рот «заглатывает» воздух, используя для этого жаберный насос. Для ориентации в подводных зарослях большую роль приобретает обоняние. Чтобы обеспечить постоянный обмен воды в органе обоняния, одно из двух обонятельных отверстий (ноздрей), ведущих у рыб в каждый обонятельный мешок, перемещается под верхнюю челюсть и открывается в ротовую полость, становясь внутренней ноздрей, или хоаной. Хоаны позволяют вентилировать орган обоняния, используя изменения давления в ротоглоточной полости, возникающие при работе жаберных крышек в процессе дыхательной вентиляции.

Одна из линий эволюции кистеперых рыб — целаканты — вторично перешла к жизни в море, и единственный вид этой группы — латимерия— сохранился до нашего времени в водах Мозамбикского пролива в районе Коморских островов.