Приложение 10. Реципрокное торможение мышц-антагоиис гов

тигельный нейрон

I ||«ягибатель

цм(м»'||, передней \

“Мости бедра)

Чувствительный ганглий

Тормозный

интернейрон

Лиьфа-мотонейрон /

Мышца-сгибатель (например, задней поверхности бедра)

• аг

Альфа-мотонейрон (торможение)

1‘гкипрокное торможение мышц-антагонистов. Реципрокное (сопряженное) торможение ммищ-антагонистов заключается в том, что нри активации а-мотонейронов одной труппы мышц, (например, мышц передней тругшы бедра - разгибателей), одновременно тормозится нк I нвность а-мотонейронов антагонистической группы мышц (мышц задней группы бедра - 11 и бате л ей). Наблюдать феномен реципрокного торможения можно при осуществлении мио- ннического рефлекса: удар молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра вызы- нпст активацию мышечных веретен и моносинаптическое возбуждение а-мотонейронов этой мышцы; одновременно происходит возбуждение тормозного интернейрона, подавляющего активность а-мотонейронов мышц-сгибателей задней поверхности бедра. Расслабление мышц-сгибателей за счет реципрокного торможения в данном случае делает возможным раз- I ибание в коленном суставе. Нервный контур реципрокного торможения называют реци- прокной иннервацией.

Подобные реципрокные связи часто существуют между нервными центрами мышц двух сторон тела. Например, при ходьбе сгибание одной ноги в коленном суставе (сокраще­ние мышц-сгибателей) сопровождается одновременным разгибанием второй ноги в этом же суставе (расслабление одноименных мышц-сгибателей 1гротивоположной стороны тела).

Реципрокиая иннервация свойственна многим рефлексам, но не является единствен­ной для систем регуляции движения. В некоторых случаях двигательные команды вызывают сопряженное сокращение мышц-антагоиистов. Например, при сжимании кисти в кулак со­кращаются и мышцы-сгибатели кисти, и мышцы-разгибатели кисти, фиксируя кисть и бло­кируя движение в лучезапястном суставе.

-103-

Апьфа*гамма

Ci Афферентный вход от мышечного веретена @ Аксон альфа-MH иннервирует экстрафузальные волокна 0-*- © Дуга м«статического рефлекса

@ Аксон гамма-MH иннервирует интрафузальные волокна @ Нисходящие пути: коактивация альфа- и гамма-МН

Коактивация а- и у-мотонейронов. у-мотонсйроны спинного мозга посылают свои аксоны к интрафузальным мышечным волокнам. Сокращение интрафузальных мышечных волокон в результате поступления импульсов от у-мотонейронов вызывает натяжение центральной (чувствительной) области мышечных веретен. Эфферентная иннервация мышечных веретен определяет чувствительность мышечных веретен к растяжению и обеспечивает, таким обра­зом, адекватную сигнализацию о длине мышцы.

При сокращении экстрафузальных мышечных волокон мышечные веретена «прови­сают», они перестают испытывать натяжение, и разряды их афферентов прекращаются. Од­нако подобному эффекту «разгрузки» мышечных веретен противодействует эффект стиму­ляции у-мотонейронов. Их активность вызывает сокращение интрафузальных мышечных во­локон, в результате срединная часть мышечного веретена растягивается, и афферентные во­локна снова возбуждаются -- в ЦНС поступает адекватный сигнал о длине мышцы. Следова­тельно, для нормальной деятельности мышечных веретен необходимо одновременное со­кращение экстра- и интрафузальных мышечных волокон, что достигается путем одновре­менной активации а- и у-мотонейронов. Поэтому нисходящие двигательные команды из го­ловного мозга вызывают, как правило, коактивацию а- и у-мотонейронов.