Приложение 7. Строение мышечного веретена

Аксон альфа-МН

Афференты группы I и II

. Kdncyna.

Интрафузальные Веретено Подкапсульное Веретено окружающая

волокна е ядерной пространство сядерной _мышечИое

цепочкой сумкой веретено

Строение мышечного веретена. Мышечные веретена - про и риорецепторы скелетных мышц, которые располагаются параллельно поперечнополосатым (эксграфузальным) мы­шечным волокнам. Снаружи груши мышечных вереген окружена соединительнотканной капсулой, концы которой прикреплены к эндомизию.

Центральная область каждого мышечного веретена лишена сократительных элемен­тов и выполняет рецепторную функцию. В зависимости от строения центральной части вы­деляют мышечные веретена с ядерной цепочкой (ядра расположены в один ряд) и ядерной сумкой (ядра плотно упакованы наподобие сумки). Сенсорная иннервация мышечных вере­тен осуществляется одним афферентным аксоном группы 1а (толстый диаметр, скорость проведения возбуждения до 120 м/с) и несколькими афферентными аксонами группы II (меньшего диаметра, скорость проведения до 72 м/с). Афферентный аксон группы 1а образу­ет первичное окончание, обвивающее каждое волокно. Афферентные аксоны труппы II обра­зуют вторичные окончания только на волокнах с ядерной цепочкой.

Периферические области каждого мышечного веретена образованы интрафузальными мышечными волокнами - очень мелкими поперечнополосатыми мышечными волокнами, ко­торые, при сокращении не могут вызвать укорочения мышцы, но вызывают натяжение цен­тральной рецепторной области. Двигательную иннервацию мышечных веретен обеспечива­ют аксоны у-мотонейронов спинного мозга. Па волокнах с ядерной сумкой оканчиваются динамические у-эфференгы, на волокнах с ядерной цепочкой - статические у-эфференты.

Возбуждение афферентных волокон происходит при растяжении центральной части мышечных веретен, которое может возникнуть (1) при растяжении всей мышцы или (2) при сокращении интрафузальных мышечных волокон.

Частота импульсации в афферентных волокнах 1а и II пропорциональна длине мы­шечного веретена. Первичные окончания чувствительны и к степени растяжения, и к его скорости, в то время как вторичные окончания преимущественно к степени растяжения. Ко­гда растяжение рецепторной части происходит медленно, активируются и первичные, и вто­ричные окончания (статический ответ на растяжение). Когда растяжение происходит бы­стро, активируются в основном первичные окончания (динамический ответ на растяжение). Следовательно, первичные афферентные окончания сигнализируют как о мышечной длине, так и о скорости ее изменения, а вторичные окончания передают информацию только о длине.

- 100 -

Чувствительный нейрон

Сухожилие Mi 11« ы< Irlceps femoris

Надколенш

НШ'инч) веретено

⁴ М. quadriceps femoris экстрафузальные волокна (сокращение)

Удар молоточком вызывает растяжение мышцы и акти­вацию мышечных веретен

Связка надколенника

fl *Г •)

I м м» миотагического рефлекса. Миотагический рефлекс (рефлекс на растяжение) - это Сокращение скелетной мышцы, возникающее в ответ на ее растяжение. На данном рисунке представлен коленный рефлекс - сокращение четырехглавой мышцы бедра в результате уда­ра молоточком по ее сухожилию (связке надколенника). Рецепторами, инициирующими мио- ипичсский рефлекс, являются мышечные веретена (Приложение 7). При быстром растяже­нии мышцы (удар молоточком но сухожилию) возникает фазический рефлекс на растяже­ние: возбуждаются первичные окончания мышечных веретен, импульсы по волокнам груп­пы 1а поступают в спинной мозг и моносинаптически переключаются на а-мотонейроны шинного мозга, аксоны которых выходят из передних рогов спинного мозга и иннервируют ичстрафузалыше мышечные волокна. Определение фазических миотатических рефлексов имеет важное диагностическое значение: с их помощью в клинической практике оценивают cicueitb тонического возбуждения, передаваемого к спинальным двигательным центрам из I оловного мозга. Кроме того, исследование миотатических рефлексов, которые замыкаются в разных отделах спинного мозга, проводят для определения уровня его поражения.

При медленном растяжении мышцы (пассивное сгибание в суставе) возникает тони­ческий рефлекс на растяжение. Его рефлекторная дуга такая же, как и у фазического мио- гатического рефлекса, с той разницей, что участвуют и первичные, и вторичные афферент­ные окончания мышечных веретен. Тонические рефлексы на растяжение вносят вклад в мы­шечный тонус, о чем можно судить по сопротивлению сустава сгибанию. Особенно важна роль тонических миотатических рефлексов для поддержания позы. Когда человек стоит, сус­тавы ног должны сохранять определенное положение, иначе он упадет. Любое слабое сгиба­ние или разгибание в суставе приведет к тоническому рефлексу на растяжение в мышцах, противодействующих этому движению ног, помогая сохранить вертикальное положение те­ла. Так, если у солдат, стоящего на карауле, колено начинает сгибаться от утомления, четы­рехглавая мышца бедра растягивается, возникает тонический миотактический рефлекс, и со­кращение этой мышцы усиливается, препятствуя сгибанию и восстанавливая позу.

-101 -

Тормозныи

интернейрон

Торможение альфа- мотонейрона /

Приложение 9.

Схема обратног о миотатического рефлекса

Сухожильный орган Гольджи

Натяжение сухожилия во время мышечного сокращения активирует сухожильные органы Гопьджи

Расслабление

мышцы

Схема обратного миотатического рефлекса. Обратный миогатический рефлекс возникает при активации сухожильных органов Гольджи. Сухожильный орган Гольджи представляет собой чувствительные нервные окончания, вплетенные в коллагеновые волокна мышечных сухожилий на границе с мышечными волокнами. Примерно каждые 10-15 мышечных воло­кон связаны с одним органом Гольджи. Когда этот мышечный пучок сокращается, происхо­дит натяжение сухожилий и активация органов Г ольджи. Органы Г ольджи являются датчи­ками силы, развиваемой мышцей во время сокращения.

Афферентные волокна от органов Г ольджи направляются в спинной мозг, где они не имеют моносинаптической связи с а-мотонейроиами, а контактируют с интернейронами. Сигнал ог органов Гольджи передается на тормозные интернейроны, которые подавляют активность а-мотонейронов сокращающейся мышцы (показано на рисунке, а также одно­временно на возбуждающие интернеироны, которые активируют а-мотонейроны мышцы- антагониста (принцип реципрокного торможения, не показан на рисунке, см. Приложение 10). Таким образом, по своей организации обратный миогатический рефлекс противополо­жен рефлексу на растяжение, откуда и произошло его название.

В действительности обратный миогатический рефлекс функционально дополняет рефлекс на растяжение. Когда при поддержании стабильной позы (например, человек сгои г в положении «смирно») чегырехглавая мышца бедра начинает утомляться, прилагаемая к ко­ленному сухожилию сила уменьшается, что приводит к снижению активности органов Голь­джи. Поскольку обычно эти рецепторы подавляют активность а-мотонейроков четырехгла­вой мышцы бедра, ослабление импульсации от органов Г ольджи приводит к повышению ак­тивности а-мотонейронов указанной мышцы, в результате сокращение мышцы усиливается, сила, развиваемая мышцей, возрастает, и поза сохраняется.

Сухожильные органы Гольджи также выполняют защитную роль: обратный миотати- чее кий рефлекс обеспечивает механизм отрицательной обратной связи, предупреждающий развитие слишком сильного напряжения мышцы. Когда сила, развиваемая мышцей, стано­вится чрезмерной (например, при поднятии слишком тяжелого груза), усиление импульации от сухожильных рецепторов приводит к выключению а-мотонейронов, в результате мышца расслабляется, и груз падает. Таким образом, сухожильные органы Гольджи предотвращают развитие мышечного утомления: они ограничивают активность двигательных единиц, мы­шечные волокна которых развивают наибольшее усилие, обеспечивая равномерное распре­деление нагрузки.

- 102-