Приложение 5. Суммация в нервных центрах

■

ВПСП

впсп ^тпсп

Щ..

Время, мс

Аксональный- хопмик Аксон -

ABC А+В А+С

Время, мс

Суммация в нервных центрах. А. Конвергенция нескольких входов на одном нейроне: двух возбуждающих (А и В) и одного тормозного (С).

Б. Временная суммация - суммация постсинаптических потенциалов, возникающих при ритмической стимуляции одного афферентного входа (на рисунке временная суммация показана на примере ритмического раздражения входа А). Каждый раз, когда возбуждается пресинаптичсская терминаль, выделяемый ею медиатор открывает ионные каналы поетси- наптической мембраны не более чем на 1-2 мс, однако генерируемый при этом постсинапти- ческий потенциал длится до 15 мс после того, как ионные каналы уже закрылись. Следова­тельно, повторное открытие тех же каналов во время развития ностсинаптического потен­циала может увеличить постсинаптический потенциал до более высокого уровня. Чем выше частота стимуляции, тем выше амплитуда ностсинаптического потенциала. Когда амплитуда ностсинаптического потенциала достигает порога генерации потенциала действия, постси- наптический нейрон возбуждается.

С. Пространственная суммация - суммация постсишштических потенциалов, возни­кающих в пространственно разделенных зонах клеточной мембраны ностсинаптического нейрона при одновременной стимуляции нескольких афферентных входов. Возбуждение од­ной пресннаптической терминали почти никогда не возбуждает постсинаптический нейрон, поскольку количество медиатора, выделяемого одной терминалью при ее одиночной стиму­ляции, достаточно для развития ВПСП амплитудой 0,5-1 мВ (а для достижения порога гене­рации потенциала действия необходимо 10-20 мВ). При одновременном раздражении не­скольких возбуждающих пресинаптических терминалей (на рисунке - одновременная стиму­ляция входов А и В) происходит суммация ВПСП, формирующихся на разных частях пост- синаптической мембраны, и когда амплитуда суммарного ностсинаптического потенциала достигает критического уровня деполяризации, в аксональном холмике генерируется потен­циал действия. При одновременном раздражении возбуждающих и тормозных входов (на рисунке - одновременная стимуляция входов А и С) происходит суммация ВПСП и ТПСП.

- 98 -

Тормозный

нейрон

Приложение 6. Виды торможения в цнс

Б

Ниды торможение в ЦНС. Торможение в ЦНС - влияние одного нейрона на другой, за- фудняющее генерацию импульсов. Торможение может быть первичным (связано с выделе­нием тормозного медиатора тормозным нейроном) и вторичным (возникает вследствие оста- Iочной деполяризации мембраны нейрона в результате его избыточной активности, что при­водит к стойкой инактивации потенциал-зависимых натриевых каналов). Первичное тормо­жение, в свою очередь, может быть пресинатпическим (возникает в аксо-аксональных си­напсах, при этом снижается количество выделяемого медиатора или полностью блокируется его выделение) и постсинаптическим (возникает в аско-соматических или аксо- дендритических синапсах, обусловлено развитием гиперполяризации постсинаптической мембраны - ТПСП). В нейронных сетях постсинаптическое торможение может быть органи­зовано по принципу возвратного, латерального или реципрокного торможения.

1. Возвратное торможение - торможение нейрона собственными импульсами, по­ступающими по коллатералям аксона через тормозные клетки. Тормозный интернейрон ак­тивируется, когда активность основного нейрона становится чрезмерной.

Б. Латеральное торможение - торможение соседнего нейрона через тормозный вста­вочный нейрон. Этот вид торможения хорошо представлен в сенсорных системах: при воз­буждении каждого сенсорного нуги одновременно возникают сигналы, тормозящие актив­ность нейронов соседнего пути. Например, если касаться кожи двумя близко расположенны­ми пробниками, чувствительные окончания непосредственно под пробниками будуг макси­мально активированы. Однако, за счет распространения прогиба кожи, будут активированы чувствительные окончания на соседних участках кожи. Если каждое афферентное волокно пропорционально своей активности вовлекает тормозные интернейроны в ядрах задних столбов, то максимально активированные афференты будут тормозить распространение сиг­нала но проводникам от менее активированных рецепторов. Благодаря такому блокированию бокового распространения возбуждения увеличивается степень контраста сенсорного вос­приятия.

2. Реципрокное торможение - взаимное (сопряженное) торможение центров антаго­нистических рефлексов, обеспечивающее координацию этих рефлексов (например, нервные пути, которые возбуждают могонейроны одной группы мышц, обеспечивают торможение мотонейронов мышц-антагонистов).

-99-