3. Гальмування умовно-рефлекторної діяльності

Оптимальне функціонування кори головного мозку забезпечується при обов’язковій взаємодії активних процесів збудження і гальмування. Збудження бере участь в утворенні рефлексів і їх здійсненні. Роль гальмування більш складна і різноманітна. Саме процеси гальмування лежать в основі ефективного пристосування організму в постійно змінних умовах існування. Вони забезпечують відповідність умовних рефлексів умовам існування і одночасно створюють необхідні передумови для згасання умовних рефлексів, які втратили своє значення для життя.

Встановлені і вивчені І. П. Павловим та його учнями різні види гальмування умовних рефлексів лежать в основі формування і згасання рухових навичок. Адже рухові навички за своєю природою є умовно-рефлекторними. Вони (види гальмування) можуть бути використані при розробці тренувальних програм, направлених на формування рухових навичок та вдосконалення рухових здібностей школярів та дорослих.

В поведінкових реакціях людини як і при формуванні рухових навичок у корі великих півкуль головного мозку беруть участь два види безумовного (зовнішнє і позамежне) і чотири види (згашувальне, диференціювальне, умовне гальмо, запізнювальне) умовно-рефлекторного (внутрішнього) гальмування (рис. 3.5).

Безумовне гальмування умовних рефлексів виникає швидко, без попередньої дії умовного сигналу і втримується порівняно недовго. Ця форма гальмування умовних рефлексів існує з моменту народження дитини і властива не лише корі мозку, а й нижчим відділам ЦНС, з окрема ретикулярній формації. Так, присутність сторонніх осіб при виконанні людиною складної рухової дії може спричинити розвиток зовнішнього гальмування рухової навички. За таких умов успішне виконання роботи стає неможливим.

Зовнішнє гальмування ще називають індукційним. Як результат негативної індукції воно викликає гальмування більш слабких вогнищ збудження в поряд розташованих зонах (рис. 3.6). Зовнішнє гальмування складає фізіологічну основу зникнення концентрації уваги і переключення діяльності людини. Зовнішнє гальмування рухових навичок часто виникає на початку будь-якої діяльності осіб, рухові дії яких не повністю автоматизовані. Для попередження можливого негативного впливу побічних подразників на якість виконання рухової навички підготовку працівників слід проводити у постійно змінних умовах, штучно створюючи такі, які можуть стати гальмівними (зміни умов і порядок виконання дій). Зовнішнє гальмування більш часто проявляється у осіб з підвищеною збудливістю нервової системи.

Рис. 3.5

Види гальмування умовних рефлексів

Рис. 3.6

Зовнішнє гальмування: А – здійснення умовного рефлексу, Б – зовнішнє гальмування умовного рефлексу: а – вогнище сильного збудження, викликаного зовнішнім подразником, б – гальмування (явище негативної індукції, за І. П. Павловим). К – кора головного мозку, П – підкірка, Зц – зоровий центр, Хц – харчовий центр, СлЗ – слинна залоза

Необхідно пам’ятати, що будь-який подразник може втратити своє значення зовнішнього гальма, якщо його використовувати досить часто. За таких умов людина перестає реагувати на неадекватний подразник, він стає для нього звичним.

Зовнішнє гальмування найбільш сильно виражене у дітей до 3-4 років. Цю фізіологічну особливість належить враховувати у навчально-виховній роботі з дітьми дошкільного віку. Якщо трирічна дитина намагається пройтись по калюжі і слова «не можна» не здатні стримати її від такої дії, то необхідно зацікавити дитину чим-небудь таким, що відверне її увагу («Подивись, який гарний автомобіль з’явився біля нашого будинку!»), створить новий, сильний осередок збудження, який за законами негативної індукції загальмує попередній осередок збудження. Цей новий подразник викличе процес зовнішнього індукційного гальмування умовного рефлексу – намагання залізти в калюжу. Згодом під впливом навчання і виховання діти навчаються стримувати свої бажання.

Другою різновидністю безумовного гальмування умовних рефлекссів є позамежне (охоронне гальмування). Таке гальмування завжди виникає при дії надмірно сильних або середніх за силою але тривало діючих подразників. Виникнення позамежного гальмування обумовлене існуванням межі працездатності нервових клітин. Коли ця межа перейдена і нервові центри не в змозі сприйняти і переробити інформацію від даного подразника, процес збудження в нервових клітинах змінюється процесом гальмування. Охоронне гальмування виконує захисну функцію, воно оберігає нервові клітини кори мозку від пошкоджуючого надмірно сильного (або тривало діючого) подразника, попереджуючи таким чином морфологічне руйнування і функціональне виснаження нервових структур.

Позамежне, або охоронне, гальмування рухових навичок завжди виникає при виконанні надмірно складних вправ, які не відповідають віковим особливостям розвитку рухових функцій школяра; внаслідок прояву позамежного гальмування такі врави опановуватимуться ним дуже повільно. Навпаки, надто прості рухи не викликають у дітей інтересу, не спонукають до їх повторення. На відміну від індиферентного підкріплюючий довільну рухову навичку подразник за силою повинен бути максимальним. Коментування і оцінка дій учня, постійна увага до його діяльності є першоосновою ефективного навчання новим рухам.

Явище позамежного гальмування інколи виникає у людей, які з тих чи інших причин попадають в скрутну ситуацію, зокрема у школярів, перед якими поставлене непосильне для них завдання. Виконання людиною інтенсивних і тривалих (часто непосильних) навантажень, коли їй приходиться постійно, переборюючи втому, боротися з настанням захисного гальмування, призводить до розвитку перенапружень. В цих у мовах посилюються процеси розгальмовування, порушується перебіг вегетативних функцій, погіршується стан здоров’я.

Умовно-рефлекторне (внутрішнє) гальмування умовних рефлексів характерне лише для клітин кори головного мозку. Як і сам умовний рефлекс, внутрішнє гальмування тимчасове. Воно виникає при систематичному непідкріплені умовного рефлексу безумовним. При цьому не підкріплюваний умовний подразник викликає процес гальмування в тих же клітинах кори мозку, в яких раніше викликав збудження. Різновидностями умовного гальмування є згашувальне, диференціювальне, запізнювальне і умовне гальмо.

Згашувальне гальмування виникає в умовах, коли умовний подразник не підкріплюється дією того чи іншого безумовного подразника протягом тривалого часу. При цьому в нервових центрах, які відповідають за прояв раніше виробленого рефлексу виникає внутрішнє гальмування. Біологічне значення такого гальмування полягає в усуненні тих умовних рефлексів, які втратили своє значення для пристосування до дії чинників довкілля. Згасання умовних рефлексів лежить в основі забування.

На початку згасання навичка якісно не змінюється. Проте в учнів виникають відчуття невпевненості в своїх силах, згодом втрачається здатність до чіткої диференціації рухів, порушуються складні координаційні відношення між рухами, зникає індивідуальність у техніці виконання.

Згаслий рефлекс не супроводжується зникненням зв’язків у корі мозку. При повторенні підкріплень він може відновитися. Такі навички, як плавання, їзда на велосипеді, катання на ковзанах легко відновлюються навіть через десятки років. В ряді випадків згасла рухова навичка може раптово відновитися (розгальмування рефлексу). У дітей згасання рухових навичок відбувається значно повільніше, ніж у дорослих. Тому так важко відучити школярів від шкідливих звичок та від невірно сформованих рухових навичок.

Подібно усім умовним рефлексам, рухові навички вдосконалюються лише при безперервному повторенні відповідних дій (систематичність занять). Довготривалі перерви між заняттями внаслідок прояву згашувального гальмування призводять до розладу складної навички, хоч прості її елементи і зберігаються дуже довго.

Диференціювальне гальмування умовних рефлексів. Якщо при виробленні умовного рефлексу застосувати подразник (умовний звуковий сигнал з частотою 700 Гц), близький за своєю природою до умовного подразника (звуковий сигнал з частотою 1000 Гц), не підкріплюючи його безумовним харчовим рефлексом, то даний (другий) умовний подразник згодом викличе не збудження, а гальмування – виділення слини у піддослідної собаки гальмуватиметься (рис. 3.7, А). Таке гальмування називають диференціювальним. Воно забезпечує тонкий аналіз інформації, що надходить з навколишнього світу через сенсорні системи і лежить в основі аналітичної діяльності кори великих півкуль головного мозку.

Чим менш відмінні за своїми властивостями умовні подразники, що сприймаються відповідними нервовими центрами, тим тонкіше і повніше диференціювання. Диференціювання простих подразників (запахи, відтінки кольорів, різноманітні тони звуків тощо) тваринами більш високе, ніж людиною (наприклад, собаки здатні відрізняти 100 стуків метронома від 96). Проте у людини більші спроможності щодо диференціювання складних комплексів подразнень. Особливо складні диференціювання утворюються у людини при дії сигналів другої сигнальної системи. Людина реагує не тільки на різні слова, але й на інтонації, з якими ці слова сказані, на місце окремих слів в реченні тощо.

Процес диференціювального гальмування лежить в основі вдосконалення будь-якої рухової навички. На перших уроках, при виконанні незнайомої вправи в корі головного мозку учня виникає іррадіація збудження, при цьому скорочуються і напружуються не лише ті м’язи, скорочення яких є необхідним, але й інші, які не мають безпосереднього відношення до виконуваної вправи. Оскільки скорочення «лишніх» м’язів не сприяє досягненню поставленої мети, тобто не підкріплюється, то згодом в нервових центрах цих м’язів відбувається гальмування. Збудження все частіше концентрується у більш вузькій ділянці нервових центрів, які безпосередньо відповідають за ефективне виконання даної вправи. Внаслідок обмеження числа працюючих м’язів вдосконалюється їх м’язове відчуття, підвищується чутливість пропріорецепторів м’язів, зв’язок і сухожилок, підвищується точність рухів.

Близьким до диференціювального гальмування є «умовне гальмо». Якщо до подразника, з допомогою якого вироблений позитивний умовний рефлекс, приєднати ще який-небудь подразник і цю комбінацію не підкріплювати, то вона згодом гальмуватиме проявлення рефлексу. Даний вид внутрішнього гальмування виробляється лише в тому випадку, якщо додатковий агент і позитивний умовний подразник діють одночасно. Якщо дія додаткового подразника припиняється раніше, ніж за 10 с. до початку дії позитивного умовного подразника, то на нього виробляється умовний рефлекс другого порядку. «Умовне гальмо» проявляється при виконанні фізичних вправ, наприклад, в спортивних іграх (заборона деяких дій в певних зонах), в легкій атлетиці (повторення невдалого виступу спринтера на одній і тій же доріжці), в інших видах спортивної та трудової діяльності людини.

Рис. 3.7

Методичні прийоми вироблення умовних рефлексів І роду (А) і II роду (Б): А – на умовний звуковий сигнал з частотою 700 Гц виділяється слина, на гальмівний диференціювальний звуковий подразник з частотою 1000 Гц не виділяється. Б – голодна тварина при вигляді їжі після багатьох рухових спроб і помилок навчається відчиняти дверцята камери (оперантний умовний рефлекс – рефлекс II роду).

Запізнювальне гальмування умовно-рефлекторної діяльності. Запізнювальне гальмування розвивається тоді, коли між початком дії умовного подразника і підкріпленням проходить більш-менш тривалий час (2-3 хв). Умовний рефлекс при цьому відсувається до моменту безумовно-рефлекторного підкріплення. В даному випадку ефект дії умовного подразника складається з недіяльної і діяльної фаз. В першу недіяльну фазу в кірковому центрі умовного подразника розвивається гальмування, яке називається запізнювальним.

Так, якщо при утворенні слиновидільного рефлексу на дзвінок підкріплення їжею проводити через 3 хв після початку дії звукового подразника, то умовне слиновиділення буде починатись через проміжок часу, близького до трьох хвилин.

Запізнювальне гальмування створює сприятливі умови для кращого орієнтування людини (тварини) у навколишньому середовищі. Так, побачивши здобич на віддалі, мисливець не кидається за нею в погоню, а вичікує, коли вона наблизиться на відстань, яка гарантуватиме йому успішне полювання. В період часу, коли мисливець побачив здобич до моменту активної дії, в корі мозку «мисливця» розвивається процес запізнювального гальмування, що стримує рухові дії.

Запізнювальне гальмування у дітей молодших класів виробляється з великими труднощами. І лише згодом, під впливом виховання і тренування вони навчаються стримувати свої бажання. Коли підкріплення умовного сигналу запізнюється (оцінка діяльності учня), гальмування починає розповсюджуватись на поряд розташовані зони кори мозку, і втомлений учень засинає.