2. Умовні і безумовні рефлекси

Підтримання сталості внутрішнього середовища, як основи незалежного (від постійних змін чинників довкілля) життя людини можливе завдяки безумовно-умовно-рефлекторній діяльності ЦНС. При цьому умовні рефлекси завжди утворюються на базі безумовних рефлексів. Умовні і безумовні рефлекси відрізняються між собою рядом ознак.

Усі безумовні рефлекси є вродженими і передаються спадково. Проте окремі з них, зокрема статевий, формуються після народження в міру морфофункціонального дозрівання нервової, ендокринної та інших систем організму. Умовні рефлекси виробляються в процесі індивідуального розвитку на основі життєвого досвіду. Вони не передаються спадково.

Безумовні рефлекси є видовими. Вони властиві усім представникам даного виду (захисні рефлекторні реакції їжаків, котів тощо). Умовні рефлекси не видові, а індивідуальні.

Безумовні рефлекси відносно сталі, умовні – несталі, і в залежності від певних умов можуть вироблятися, закріплюватися або згасати. Утворення умовних рефлексів можливе при обов’язковій участі кори великих півкуль. Після руйнування кори мозку усі наявні умовні рефлекси зникають. Безумовні рефлекси проявляються і при порушенні цілісності вищих відділів ЦНС.

Для кожного безумовного рефлексу характерна своя стала рефлекторна дуга. Умовні рефлекси не мають сталих рефлекторних дуг. Такі безумовні рефлекси, як захисний, харчовий, статевий, батьківський, є інстинктами.

Інстинкт – це цілеспрямована пристосувальна діяльність організму, що характеризується постійністю відповідних реакцій на дію певних подразників. Фізіологічною основою інстинкту є ланцюг безумовних рефлексів, в який під впливом зовнішніх чинників вплітаються окремі умовні рефлекси.

Рефлекторні дуги безумовних рефлексів, з якими народжується дитина, починають формуватися ще на третьому місяці ембріогенезу. Завдяки цьому з моменту народження організм може задовольнити свої потреби і до певної міри уникнути небезпеки. Що ж до умовних рефлексів то доцентрові і відцентрові шляхи, відповідні ділянки ЦНС також існують з моменту народження, але вроджених зв’язків між ними немає. Вони утворюються в процесі навчання.

Основою виховання та навчання є вироблення умовних рефлексів, навичок та асоціацій різного роду та різної складності. Якщо учень виконував завдання правильно, його дії підкріплювали, якщо помилявся – не підкріплювали (ставили погані оцінки). Згодом умовні рефлекси перетворювались в набуті програми поведінки. Так дитина навчається писати слова, речення. Подібний механізм лежить в основі навчання читанню, грі на музичному інструменті, бігові, стрибкам тощо. Результатом утворення умовних рефлексів є елементарні гігієнічні навички: вмивання, чищення зубів тощо.

Фізіологічний механізм утворення умовного рефлексу в спрощеному вигляді полягає у формуванні тимчасового нервового зв’язку між двома збудженими осередками кори мозку: центром умовного і центром безумовного подразнень. Так, після декількох поєднань відносно слабкого збудження в слуховому центрі (при дії звуку) з більш сильним збудженням у харчовому центрі (при дії підкріплюючого харчового подразника – їжі) збудження з слухового центру буде розповсюджуватись на харчовий. Згодом досить одного звукового подразнення, щоб викликати харчову реакцію у вигляді слиновиділення навіть без прийняття їжі. Між осередком збудження, викликаного індиферентним (звуковим) подразником, і осередком збудження, викликаного безумовним (харчовим) подразником, виникає тимчасовий зв’язок (рис. 3.3). Тимчасовий зв’язок – це наслідок функціонального об’єднання центральних структур і механізмів, завдяки яким відбувається тривала фіксація в пам’яті цієї нової функціональної організації мозку.

Рис. 3.3

Схема утворення дуги умовного рефлексу (за Є.А. Асратяном): ВСМ – дуга слухового підкіркового безумовного рефлексу; ВС’М – дуга слухового кіркового безумовного рефлексу; ЯХЗ – дуга слино-видільного підкіркового безумовного рефлексу; ЯX’З – дуга слиновидільного кіркового безумовного рефлексу; C’X’ – умовнорефлекторний зв’язок; BC’X’З – дуга умовного рефлексу. В – вухо, С і C’ – слухові центри, М – м’яз, Я – язик, Х і Х’ – харчові центри, З – залоза (слинна)

Утворення умовного рефлексу на час прийняття їжі зумовлене формуванням тимчасового нервового зв’язку між ділянкою кори великих півкуль, в яку надходять ритмічні аферентні імпульси від ритмічно працюючих внутрішніх органів, і ділянкою безумовного рефлексу, яка викликає слиновиділення. Наприклад, якщо немовля годувати через кожні три години, то через 2-3 тижні дитина буде прокидатись саме через даний проміжок часу, тобто утвориться умовний рефлекс на час прийняття їжі – хімічний склад крові після трьохгодинного голодування буде сигналом потреби в їжі.

Вважається, що розрізнення одного моменту часу від другого здійснюється через ритмічність аферентної імпульсації у відповідні центри кори мозку від серця, дихальних м’язів та інших періодично функціонуючих органів і систем організму.

Замикання тимчасових зв’язків може йти не лише в горизонтальному (кора-кора), а й у вертикальному (кора-підкірка-кора) напрямках. При цьому доцентрові імпульси від умовного подразника через таламус і неспецифічну систему (гіпокамп, ретикулярна формація) надходять у відповідну зону кори. Тут вони піддаються аналізу і синтезу і по низхідних шляхах ідуть до підкіркових утворень, а згодом в кору, але вже в зону локалізації безумовного рефлексу. Формування умовного рефлексу посилюється (прискорюється) оптимальним збудженням і виникненням домінанти.

У школярів навчально-виховна робота завжди пов’язана з виробленням різних умовно-рефлекторних реакцій. При цьому умовно-рефлекторна діяльність є вагомою складовою поведінки людини в цілому. Частина умовних рефлексів утворюється мимовільно, над утворенням інших людина працює свідомо.

Умовні рефлекси (рефлекси першого порядку) формуються за певних умов на базі безумовних рефлексів, або на базі вже раніше вироблених і міцно закріплених умовних рефлексів (рефлекси вищих порядків). Для утворення умовних рефлексів, як і для будьяких рухових навичок, необхідні такі умови:

• умовний подразник повинен передувати безумовно-рефлекторному підкріпленню;

• умовний подразник повинен бути середньої сили (на подразники слабкої сили умовний рефлекс виробляється повільно, а на сильні, які викликають позамежне гальмування, умовний рефлекс взагалі не утворюється);

• діяльний стан кори великих півкуль (відсутність втоми, сонливості);

• оптимальний рівень збудливості центра підкріплюючого подразника (формування будь-яких навичок необхідно проводити на фоні достатньої зацікавленості учнів у навчанні). Спочатку, до моменту появи умовно-рефлекторної відповіді, умовний подразник називається індиферентним, згодом – умовним сигналом.

Людина, яка ніколи не коштувала лимона, не проявляє ніякої фізіологічної реакції на його вигляд, крім цікавості. Якщо ж ця людина спробувала лимон на смак, то в подальшому лише вигляд лимона викликатиме у неї слиновиділення.

Вигляд лимона – це умовний індиферентний подразник. У людини, яка бачить лимон вперше, він викликає зацікавленість (безумовний орієнтувальний рефлекс). Лимонна кислота, що безпосередньо подразнює смакові рецептори язика – це безумовний подразник. Попереднє подразнення умовним сигналом і наступна дія безумовного подразника (смак лимона) обумовили утворення тимчасового зв’язку в корі головного мозку (між центрами, які сприйматимуть умовний та безумовний подразники) – формування умовного слиновидільного рефлексу на вигляд лимона.

Рефлекси, які утворюються на дію природних натуральних умовних подразників називаються натуральними умовними рефлексами. Наочним прикладом утворення натуральних умовних рефлексів можуть бути досліди І. С. Цитовича, проведені на двох групах тільки що народжених цуценят. Тварин першої групи годували лише молоком, а другої – спочатку молоком, а згодом лише м’ясом. У цуценят, яких годували м’ясом, вигляд і запах його вже на віддалі викликали умовну харчову реакцію з вираженими моторним і секреторним компонентами. Тварини першої групи, яких годували молоком, перший раз реагували на м’ясо лише орієнтувальною реакцією – обнюхували його і відвертались. Проте вже одноразове поєднання вигляду і запаху м’яса з його вживанням призводило до утворення натурального умовного харчового рефлексу.

Натуральні умовні рефлекси швидко виробляються і характеризуються великою стійкістю. Вони можуть зберігатися протягом всього життя при відсутності наступних підкріплень. Це пояснюється їх великим біологічним значенням, особливо в ранньому віці, коли відбувається інтенсивне пристосування організму до дії чинників навколишнього середовища.

Умовні рефлекси можуть бути вироблені на подразники, яким не притаманні в звичайних природних умовах властивості подразників, що викликають безумовний рефлекс. Спричинені такими індиферентними (байдужими) подразниками (світло, звук, запах тощо) умовні рефлекси називають штучними. Штучні рефлекси в порівнянні з натуральними виробляються повільно, але швидко згасають при їх непідкріплені.

Умовний рефлекс, вироблений шляхом підкріплення умовного подразника іншим міцно виробленим умовним рефлексом, називається рефлексом другого порядку. Основний же міцно сформований рефлекс, підкріплений безумовним подразником, називається рефлексом першого порядку (рис. 3.4). Наприклад, після того як у собаки вироблений міцний умовний харчовий рефлекс на звук свистка, можна зробити світло умовним подразником, підкріпляючи його не їжею, а свистком. Після декількох поєднань «світло-свисток» світло яке раніше не підкріплювалось їжею, стає умовним харчовим подразником і на його дію у собаки з’являється виражена харчова реакція.

Рис. 3.4

Вироблення умовного слиновидільного рефлексу: 1 – вироблення умовного рефлексу першого порядку; 2 – умовний рефлекс вироблений; 3 – вироблення умовного рефлексу другого порядку на основі умовного рефлексу першого порядку; 4 – рефлекс другого порядку вироблено

На базі умовного рефлексу другого порядку можна сформувати рефлекс третього порядку і т. д. Усі рефлекси, починаючи від рефлексу другого порядку, називаються рефлексами вищих порядків.

Для формування умовного рефлексу другого порядку необхідно, щоб новий, раніше нічого не значущий подразник, припиняв дію за декілька секунд до початку дії умовного подразника умовного рефлексу першого порядку. При дії середніх за силою подразників цей інтервал між двома подразниками приблизно рівний 10 с.

Формування умовних рефлексів вищих порядків залежить від досконалості організації нервової системи, її функціональних властивостей (рухливості нервових процесів) та біологічної значимості безумовного рефлексу, на базі якого вироблений умовний рефлекс першого порядку. Так, у собак можна виробити слиновидільний рефлекс третього порядку на такі штучні подразники, як світло лампочки, звук дзвоника, вигляд чорного квадрата тощо. У випадку використання подразників, які викликають рухово-захисні реакції у цих же тварин, вдається виробити умовні рефлекси четвертого порядку. У мавп можливе формування умовних рефлексів шостого порядку, у дітей – сьомого і більш високих порядків.

Можливості утворення умовних рефлексів вищих порядків значно зростають з розвитком другої сигнальної системи – мови. При цьому мовні сигнали з успіхом можуть бути використані як підкріплення умовного подразника. Значне місце слову, як умовному сигналу, відводиться при формуванні рухових навичок людини.

В залежності від рецепторів, на основі яких створені умовні рефлекси, їх поділяють на екстеро-, пропріо- і інтерорецептивні. Екстерорецептивні рефлекси утворюються при дії умовного подразника з зовнішнього середовища на зорові і слухові сенсорні системи, на рецептори шкіри, нюху і смаку. Пропріорецептивні рефлекси утворюються при подразненні рецепторів рухового і вестибулярного аналізаторів. Екстерорецептивні умовні рефлекси забезпечують безпосередній взаємозв’язок організму з зовнішнім середовищем. Ці реакції досить швидко виробляються, проте і швидко згасають при їх непідкріплені, створюючи тим самим необхідні передумови пристосування до постійно змінних умов існування.

Вироблення екстерорецептивних рефлексів при дії умовного подразника на рецептори нюху використовують в медицині для лікування алкоголізму. Хворому дають нюхати (пити) алкоголь після прийому ліків, що викликають нудоту. Після певної кількості повторень цієї послідовності дій вже сам запах алкоголю викликає сильну нудоту та блювання.

Інтерорецептивні рефлекси утворюються при подразненні рецепторів внутрішніх органів (вегетативні умовні рефлекси). Повільно формуючись, вегетативні рефлекси повільно згасають. Значно посилюються вегетативні реакції при фізичних навантаженнях. Цьому сприяє підвищена інтерорецептивна і пропріорецептивна імпульсація. Утворення і зміцнення вегетативних умовних рефлексів при виконанні конкретної фізичної роботи є обов’язковою передумовою підвищення ефективності даної діяльності.

В залежності від ефекту, який найбільш характерний для даного рефлексу, умовні рефлекси поділяють на секреторні, серцеві, дихальні, рухові тощо. Так, секреторні рефлекси виділення травних соків (слини, кишкового і шлункового соків) утворюються при поєднанні умовних подразників (вигляд, запах їжі тощо) з безумовними (прийняття їжі).

Фізіологічне значення цих рефлексів полягає в підготовці органів травного тракту до травлення перед прийняттям їжі.