Тема 3. Аналізатори шкірного чуття, руховий і інтрарецептивний

3.1. Логіка викладу і засвоєння матеріалу

1. Аналізатор шкірного чуття. Больові, холодові і теплові рецептори шкіри. Механорецептори. Поріг тактильної чутливості шкіри. Методи дослідження тактильної, температурної і больової чутливості. Провідниковий і центральний відділи аналізатора шкірного чуття.

2. Руховий аналізатор. Різновидності пропріорецепторів. М’язові веретена, їх структура і функція. Тільця Гольджі, їх функціональна роль. Провідниковий і центральний відділи рухового аналізатора.

3. Інтрарецептивна сенсорна система. Різновидності інтерорецепторів. Вісцерорецептивні рефлекси. Вісцеральний біль, його особливості. Шляхи проведення нервових імпульсів від вісцеро-рецепторів до ЦНС.

3.2. В результаті вивчення матеріалу теми Ви повинні знати:

• морфофункціональні особливості аналізатора шкірного чуття, рухового і вісцерального аналізаторів;

• роль сомато-сенсорної системи в сприйнятті, аналізі і синтезі зовнішніх подразнень шкіри;

• роль рухового аналізатора в інформуванні організму про положення тіла в просторі і величину скорочення окремих м’язів;

• роль інтерорецептивної сенсорної системи в попередженні порушень постійності складу і фізико-хімічних властивостей внутрішнього середовища;

вміти:

• тестувати рівень функціонального стану аналізатора шкірного чуття, рухової і вісцеральної сенсорних систем;

• використовувати знання матеріалу теми для оцінки адекватності реагування організму на дію подразників довкілля;

• попереджувати порушення функцій аналізатора шкірного чуття, пропріорецептивної і вісцеральної сенсорних систем;

• використовувати знання про вплив чутливості і рухової діяльності пальців рук на функціональний стан організму для організації процесу навчанні і вихованні дітей;

• класифікувати больові відчуття і використовувати їх з метою діагностики захворювань.

3.3. Основні терміни і поняття

відображений біль; вісцерорецептори; зони Геда; інтерорецептори; м’язові волокна: – інтрарафузальні; – екстрафузальні; колби Краузе; м’язові веретена; механорецепція; механочутливі ноціцептори; модальність; механорецепція; ноціцепція; осморорецептори; пресорецептори; пропріорецептори; соматичний біль; соматоскопія; тактильне відчуття; терморецепція; термочутливі ноціцептори; тільця Майснера; тільця Пачіні; тільця Руфіні; хемочутливі ноціцептори.

1.4. Теоретичні відомості

1. Аналізатор шкірного чуття

Аналізатор шкірного чуття є контактним аналізатором. Він здійснює сприйняття, аналіз і синтез зовнішніх подразнень шкіри. Поняття «аналізатор шкірного чуття» нерідко виражають терміном «сомато-сенсорна система». Загальна схема будови шкіри і рецепторів, які в ній розташовані подано на рис. 2.13.

В рецепторній функції шкіри виділяють три основних модальності (види відчуття) – механорецепцію, терморецепцію і ноціцепцію. Слово «рецепція» означає сприйняття рецепторами енергії подразників і перетворення її в нервове збудження.

Механорецепція (сприйняття механічних подразнень, що діють на шкіру) включає такі якості відчуття, як відчуття дотику, тиску, вібрації. Шкірна терморецепція, або температурна чутливість має дві якості – відчуття холоду і відчуття тепла.

Різні види шкірної чутливості обумовлюються характером впливу подразників, структурно-функціональними особливостями рецепторів шкіри, особливостями відповідних аферентних нервових волокон і аналізаторних центрів. Вважається, що вільні нервові закінчення є рецепторами болю, тільця Руфіні – тепловими рецепторами, колби Краузе – холодовими рецепторами, тільця Пачіні – рецепторами тиску, тільця Мейснера і нервові закінчення у волосяних фолікулах – рецепторами дотику (дотику). Таке уявлення про рецептори шкіри і їх функціональну роль в останній час суттєво доповнено. Наприклад, було встановлено, що вільні нервові закінчення не тільки відповідають за больову чутливість, а й реагують на дотик і температуру, тобто служать для полімодальної (різноманітної) рецепції.

Кожному виду шкірної чутливості відповідає особливий подразник. Винятком є больова чутливість, яка може бути викликана самими різними подразниками великої сили, зокрема такими як жар, холод, тиск, розтягнення, пошкодження тканини тощо. Найпростішим типом рецепторів шкіри є вільні нервові закінчення мієлінових і немієлінових аферентних (чутливих) нервових волокон. Вільні, тобто некапсульовані нервові закінчення знаходяться в дермі і в глибоких шарах епідермісу. Вони відповідають на механічні стимули, нагрівання, охолодження, ноціцептивні стимули (пошкодження). Деякі з вільних закінчень відповідають на один вид подразнення, інші – на два і три види подразнень (полімодальні рецептори).

Рис. 2.13

Рецептори шкіри: І – зовнішній (епідермальний) шар шкіри: 1 – роговий шар, 2 – глибокі шари епідерміса, 3 – базальний шар епідерміса; ІІ – власне шкіра (дерма: 4 – сполучно-тканинні волокна і клітини, 5 – сосочковий шар, 6 – пучки гладеньких м’язових волокон, 7 – волосяна цибулина, 8 – сітчастий шар дерми, 9 – корінь волосини, 10 – потова залоза, 11 – сальна залоза); ІІІ – підшкірна клітковина (гіподерма): 12 – жирова тканина, 13 – вільні нервові закінчення, 14 – тільця Мейснера, 15 – тільця Меркеля, 16 – тільця Пачіні, 17 – колби Краузе

Нервові волокна, які галузяться в шкірі мають різну товщину і відповідно різну швидкість проведення нервових імпульсів від рецепторів до ЦНС. Чим більший діаметр волокна, тим більша швидкість передачі інформації.

Характеризуючи модальність механорецепції, слід відмітити, що механічні впливи на шкіру, як правило, одночасно збуджують у тій чи іншій мірі декілька типів механорецепторів. Тому такі тактильні відчуття, як відчуття дотику і тиску, не можна віднести до рецепторів одного типу. Відповідно і в повсякденному житті важко визначити відмінності між відчуттями дотику і тиску. При поступовому збільшенні інтенсивності механічної дії на шкіру відчуття легкого дотику змінюється відчуттям тиску, а при подальшому збільшенні величини подразнення і відчуттям болю.

При подразненні поверхні шкіри короткими точковими дотиками первинна відповідь у сомато-сенсорній зоні локалізується в суворо обмеженій ділянці. Методом порівняння точок подразнення на поверхні шкіри з точками кори, які реагують на ці подразнення (дають відповідь), вченими були виявлені проекції різних областей тіла на сомато-сенсорну зону кори (SI) «точка в точку». Таку лакалізацію називають соматоскопією, або топографічним представництвом. Найбільш обсяжні ділянки в корі виявлені для губ, обличчя і кистей рук. Встановлена висока кореляція рівня розвитку мови і тонких рухів пальців рук. Обсяжне представництво кистей рук у корі великих півкуль, тісний з в’язок цієї області з мовними та іншими центрами, могутній вплив чутливості і рухової діяльності пальців рук на функціональний стан всього організму повинні враховувати педагоги при навчанні і вихованні дітей.

Тактильне відчуття (відчуття дотику і тиску) нерівномірно розподіляється на поверхні шкіри. Якщо дотикатися щетинкою до різних ділянок шкіри, то виявляється, що слабкий тиск викликає відчуття тиску або дотику тільки в певних точках шкіри. Ці точки називаються тактильними. До ділянок шкіри, де тактильні точки лежать особливо густо, відносяться кінчики пальців рук і губи, а менше всього їх на плечах, стегнах і спині. Чим більше тактильних точок на одиниці поверхні шкіри, тим менший розмір кожної точки і тим вище гострота дотику. Так, на 1 см2 шкіри гомілки нараховують 7-10 тактильних т очок, на середині передпліччя – 15, на зап’ясті – 40, на долонній поверхні великого пальця руки в області його підвищення – більше 100 і на кінчиках пальців – величезна кількість, яка практично не піддається підрахунку.

У межах однієї чутливої точки два одночасних стимули не розрізняються. Здатність розрізняти два тактильних стимули, нанесених на шкіру одночасно, використовують для визначення просторової межі тактильної чутливості шкіри. Мінімальна відстань, при якій піддослідний почує два дотики, наприклад, ніжок циркуля Вебера, є одночасною просторовою межею тактильної чутливості. Так, для кінчиків пальців величина межі тактильної чутливості, або відчуття дотику, складає близько 2 мм, для червоної частини губ – 4-5 мм, тильної частини кисті – 32 мм, передпліччя і гомілки – 40 мм, верхньої частини спини – 53 мм, середини спини, стегна і задньої частини шиї – 67 мм.

Крім одночасних просторових меж, при дослідженні тактильної чутливості шкіри прийнято також визначати послідовну і просторову межу. Послідовні механічні стимули розрізняються краще, ніж одночасно діючі два стимули.

Одночасні і послідовні просторові межі знижуються (гострота тактильної чутливості підвищується) в процесі відповідного тренування. Так, незрячі люди набувають здатності швидко і точно узнавати дотиком дрібні предмети, випуклі точки в тексті Брайля тощо.

Тактильна чутливість виникає не лише при адекватному подразненні рецепторів шкіри не покритої волоссям, а і при нахиленні волосин шкіри. На дотик і тиск реагують тільця Мейснера, тільця Пачіні, диски Меркеля. Інформація про дотик пальців правої руки до предмета сприймається в області нижньої частини задньої центральної закрутки лівої півкулі головного мозку. Дотикова чутливість шкіри добре розвинена у спортсменів, які спеціалізуються з гімнастики і єдиноборств.

На дотик до ділянки шкіри, не покритої волоссям, реагують тільця Мейснера; у волосяній шкірі на дотик реагують вільні чутливі нервові закінчення, які обвивають волосяні стержні. Найменше відхилення волоса викликає збудження нервового закінчення і відповідне відчуття дотику. Тільця Пачіні і диски Меркеля реагують переважно на тиск і вібрацію.

Механорецептори аналізатора шкірного чуття мають властивість знижувати свою чутливість до дії на них подразників. Дуже швидко адаптуються тільця Пачіні, помірно швидко – тільця Мейснера, ще повільніше – диски Меркеля. Тільця Пачіні і диски Меркеля реагують переважно на тиск і вібрацію, тільця Мейснера – на дотик.

Втрата і збереження різних видів шкірного чуття з правої сторони і лівої сторони тіла проявляється по-різному. Це пояснюється тим, що імпульсні потоки больової і температурної інформації переходять на другу половину спинного мозку, а імпульси тактильної чутливості піднімаються до головного мозку по цій же стороні спинного мозку, до якої вони надходять від рецепторів.

Людині дуже важко співвідносити (локалізувати) усі відчуття дотику і тиску до певного місця шкіри. Ця здатність дається не від народження, а виробляється в процесі життєвого досвіду і у взаємодії з іншими органами чуття, особливо із зором і м’язовим чуттям. Наш повсякденний досвід учить, що внутрішнього боку вказівного пальця і зовнішнього боку середнього пальця одночасно можуть торкатися лише дві різні кульки.

Якщо до маленької кульки дотикнутися перехрещеними вказівним і середнім пальцями, то виникає відчуття дотику до двох кульок (дослід Арістотеля). Пізнавальна здатність правої і лівої руки не однакова (функціональна сенсорна асиметрія). Правші не тільки швидше і точніше виконують роботу правою рукою, а й краще розпізнають предмети на дотик цією ж самою рукою. Причина полягає у набагато більшому досвіді правої кінцівки. Ймовірно, сенсорна асиметрія є наслідком рухової асиметрії.

При специфічному подразненні тактильних рецепторів певних ділянок шкіри (під піхвами, підошвена ділянка стоп) виникає лоскотний стан. Імпульси від цих рецепторів через спинний, довгастий і середній мозок надходять до таламуса, звідси в лімбічну систему, гіпоталамус і кору мозку. Збудження ядер гіпоталамуса імпульсами, які надійшли від лоскотних тактильних рецепторів спричиняє ряд вегетативних (симпатичних) реакцій: звуження кровоносних судин шкіри, розширення судин скелетних м’язів мозку, зростання частоти і сили серцевих скорочень, розширення зіниць, скорочення м’язів волосяних цибулин (дрібні волоски шкіри при цьому піднімаються).

Вчені вважають, що активізація функціонального стану симпатичної нервової системи при лоскотанні є наслідком виробленої в процесі еволюції захисної реакції. Для наших пращурів така реакція була доцільною – готуючи організм до можливої боротьби вона сприяла їх виживанню. Реакція дітей на лоскотання залежить від їх психологічного настрою. Якщо дитина має веселий настрій, лоскотання цей настрій лише посилює, якщо ж дитина стомлена і не бажає гратися, то лоскотання викликає роздратування, сльози і істерику. Сльозами, як правило, закінчується тривале лоскотання. Причиною цього є перезбудження симпатичної нервової системи, вичерпання її резервних можливостей.

Частиною шкірного аналізатора є температурна сенсорна система. Основними підставами для такого твердження є такі:

• рецептори цієї аферентної системи розташовані в шкірі;

• температурні рецептори важко відрізнити від тактильних;

• провідні шляхи і центри тактильної та температурної чутливості значною мірою збігаються.

Проте це не вказує на схожість у відчуттях. Тактильна і температурна чутливість чітко розрізняється (суб’єктивно і об’єктивно) за умовно-рефлекторними і електрофізіологічними показниками.

Аферентна імпульсація від терморецепторів залежить від внутрішньошкірної температури, а ступінь і швидкість цієї зміни температури визначаються напрямом, інтенсивністю і швидкістю теплового потоку. В свою чергу ці параметри залежать не лише від температури об’єкта, а й від їхньої теплоємності, теплопровідності, маси. Так при одній і ті й же кімнатній температурі, металевий предмет в руках учня здаватиметься холоднуватим, дерев’яний – нейтральним, пінопластовий – трохи теплим. У випадку з металевим предметом тепловий потік буде спрямований від шкіри, а тому спричинить зниження внутрішньошкірної температури; у випадку з пінопластовим предметом ми стикаємось з протилежним явищем.

Людина здатна вловлювати різницю температур до 0,2 °С. При цьому діапазон сприйманих внутрішньо-шкірних температур становить від +10 до +44,5 °С. При температурах менш як +10 °С настає холодова блокада температурних волокон і волокон іншої чутливості (один із засобів знеболювання); при температурах понад +44,5 °С на з міну відчуттю «гаряче» приходить відчуття «боляче».

При дії на ділянку шкіри холодного предмета відповідна інформація сприймається швидше, ніж інформація про дію гарячого предмета. Це пояснюється тим, що інформація про дію низької температури передається по А-дельта нервових волокнах з швидкістю 12-30 м/с, а при тепловому подразненні нервові імпульси передаються в ЦНС по волокнах С групи з швидкістю 0,5-2 м/с.