2. Вестибулярний аналізатор

Вестибулярний аналізатор (гравітаційна сенсорна система) сприймає і аналізує зміни положення тіла в просторі і напрям руху тіла при дії на організм лінійного і кутового прискорень. Ця інформація є основою рівноваги при виконанні рухових завдань (при зміні пози тіла або при переміщенні) і при рефлекторних рухах, що викликаються подразниками з довкілля. Крім вестибулярного аналізатора, в підтриманні рівноваги беруть участь руховий, зоровий аналізатори, а також аналізатор шкірного чуття.

Для орієнтації щодо гравітаційного поля Землі і визначення зміни лінійного руху існує спеціальний датчик положення тіла – отолітовий орган вестибулярного апарата. Для сприйняття інформації про кутове прискорення обертальних рухів голови і тіла існує друга частина вестибулярного апарата – півколові канали з відповідними рецепторами.

Вестибулярний апарат являє собою периферичну частину вестибулярного аналізатора. Разом з завиткою слухового аналізатора він розташований в лабіринті скроневої кістки і відноситься до внутрішнього вуха. Вся структура внутрішнього вуха (вестибулярний апарат, завитка органа слуху) має дуже складну геометрію і тому її назвали лабіринтом.

Розрізняють кістковий і перетинчастий лабіринти. Перетинчастий лабіринт знаходиться всередині кісткового лабіринту. Між кістковим лабіринтом і перетинчастим лабіринтом є невеликий простір, заповнений рідиною, яка називається перилімфою. Всередині перетинчастого лабіринту також знаходиться рідина – ендолімфа. Загальна схема будови вестибулярного аналізатора представлена на рис. 2.11 (рис. А. Євсєєва).

Вестибулярний апарат складається з переддвер’я і трьох півколових каналів, розташованих у трьох взаємно перпендикулярних площинах. Переддвер’я ділиться на дві частини: мішечок круглої форми і маточку овальної форми. Маточка межує з отворами півколових каналів, мішечок знаходиться ближче до завитки. Кожний із півколових каналів виходить із маточки і, описавши дугу, знов впадає в неї, розширюючись і утворюючи тут ампулу, в якій розташовуються сенсорні (рецепторні) клітини. Ці клітини, як і сенсорні клітини переддвер’я, знаходяться в ендолімфі. До них підходять закінчення аферентних волокон вестибулярного нерва – складової частини VIII пари черепно-мозкових нервів (слухового нерва).

Рис. 2.11

Вестибулярний аналізатор: 1 – переддвер’я, 2 – три півколових канали, 3 – сполучнотканинний мішечок (саккулюс), 4 – еліпсоподібний мішечок (утрикулюс), 5 – ендолімфатичний канал, 6 – чутливі плями (макули) мішечків, 7 – отолітовий апарат («ото» – вухо, «літос» – камінь), 8 – підтримуючі клітини отолітового апарата, 9 – чутливі (сенсорні), волоскові клітини отолітового апарата, 10 – отолітова мембрана, 11 – отоліти (шестигранні кристали кальцію), боковий (12), передній (13) і задній (14) півколові канали, 15 – ампула півколових каналів, 16 – гребінець, 17 – волоскові сенсорні клітини, 18 – драглистий купол

У заповненій ендолімфою порожнині маточки (утрикулюса) і мішечка (сакулюса), тобто на поверхні внутрішньої стінки переддвер’я, є невеликі підвищення – чутливі плями (макули). Вони являють собою скупчення сенсорних нервових клітин (вторинні рецептори). Одні із цих клітин мають циліндричну форму, інші – колбоподібну. На вільній поверхні обох типів клітин виступають пучки субмікроскопічних волосків, тому вестибулярні рецептори називаються волосковими клітинами. Волоски на кожній клітині обох типів бувають двох видів – стереоцилії і кіноцилії. На клітині волоски розташовуються у вигляді сходинок: найбільш довгий волосок – це кіноцилія, до неї примикає ряд коротких стереоцилій, причому довжина стереоцилій зменшується у напрямку від кіноцилії. Такі ж види волосків і таке ж їх розташування мають волоскові клітини ампул півколових каналів. Тільки ампулярні клітини розміщені на підвищеннях, які називаються гребінцями.

Волоски цих клітин покриті драглистим ковпачком – купулою. Купула міститься в ендолімфі каналу. При відхиленні купули волоски півколового каналу згинаються. Волоски рецепторних клітин маточки і мішечка переддвер’я покриті драглистою мембраною, в товщі якої є відкладення кристалів вуглекислого кальцію. Завдяки наявності цих «кам’янистих» включень дана мембрана називається отолітовою. Отолітова мембрана з кристалами кальциту має більшу питому вагу (приблизно 2,2), ніж ендолімфа (близько 1,0). На цьому і ґрунтується механізм дії угрикулюса і сакулюса. Оскільки сила інерції отолітової мембрани і ендолімфи різна, то в умовах лінійного прискорення чи уповільнення, тобто при зміні швидкості лінійного руху, отолітова мембрана зміщається в ту чи іншу сторону, згинаючи волоски (теорія ковзання). Згинання волосин-стереоцилій у напрямку до кіноцилії є адекватним стимулом для волоскової клітини – вона збуджується, передаючи відповідну інформацію в ЦНС. Якщо пучок стереоцилій рухається у протилежному напрямку (від кіноцилії), то збудження не виникає. Зміщення отолітової мембрани в перпендикулярному напрямку не супроводжується зміною активності рецепторів. Орієнтація сукупностей кіноцилій зі стереоциліями – різнонаправлена.

Макула маточки і відповідна отолітова мембрана при звичайному положенні голови розташовані горизонтально, а мішечка – вертикально. Коли голова нахиляється, макула маточки виявляється розташованою під кутом і важка отолітова мембрана згинає волоски, подразнюючи рецептори, від яких організм отримує інформацію про положення голови і тіла в просторі, формуючи відповідні реакції для збереження рівноваги тіла.

В макулах маточки і мішечка орієнтація кіноцилій така, що при зміщенні отолітових мембран частина рецепторних клітин збуджується, інші гальмуються. Збуджуються ті клітини, які в даній ситуації відповідають за певну групу м’язів, що беруть участь в установці тіла.

Таким чином, отолітовий орган реагує збудженням на зміни положення тіла при його нахиленнях вправо, наліво, вперед, назад і при зміні лінійного руху в різних напрямках, у тому числі вгору.

На відміну від отолітового органа рецепторна система півколових каналів реагує не на лінійне прискорення, а на кутове прискорення, тобто на зміну кутової швидкості тіла при його обертальних рухах. Купули півколових каналів не мають отолітних включень (кристалів вуглекислого кальцію) і їх питома вага не відрізняється від питомої ваги ендолімфи, що заповнює порожнини півколових каналів. При повороті голови ендолімфа в півколових каналах у перший момент залишається нерухомою в силу своєї інерції. Тому купула, що знаходиться в ендолімфі і з’єднана зі стінкою каналу, відхиляється в напрямку, протилежному напрямкові обертання. При цьому волоски згинаються, змінюючи активність в аферентних нервових волокнах вестибулярного нерва і сигналізуючи таким чином про характер обертального руху. Наявність трьох півколових каналів обумовлюється необхідністю отримання інформації про повороти голови навколо трьох осей – нахилення вперед і назад, вліво і вправо і обертання навколо довгої осі тіла.

При польотах на літаках, поїздках в автомобілях та пересуванні на інших видах транспорту внаслідок перезбудження вестибулярного аналізатора виникає «морська хвороба» чи аналогічні їй паталогічні стани. Різке збудження багатьох центрів довгастого мозку і гіпоталамуса за таких умов обумовлює виникнення ряду негативних змін в організмі (головокружіння, нудота, блювота тощо). Постійним тренуванням на спеціальному обертальному кріслі, тренажерах, гойдалках, виконанням фізичних вправами з обертами та перекидами тіла можна підвищити стійкість вестибулярного аналізатора. Для профілактики і лікування «морської хвороби» застосовують препарати з аспокійливої дії («Аерон» та ін.).

Коли ми їдемо в поїзді і дивимося у вікно, створюється враження, що рухаються в просторі предмети – дерева, стовпи, будівлі. Виникнення цих ілюзій є наслідком вестибулярного ністагму – мимовільних рухів очей зі сторони в сторону. Ці рухи складаються з повільних і протилежно їм направлених паралельних швидких рухів очних яблук. Повільний рух очей, які фіксують об’єкт спостереження, направлений протилежно рухові голови, а швидкий рух очей – в сторону руху голови. В процесі зміщення об’єктів у напрямку, протилежному рухові поїзда, очі одночасно слідкують за певним предметом (повільний вестибулярний компонент ністагму). Коли об’єкт спостереження зникає з виду, відбувається саккадичний стрибок, який переводить погляд на нову фіксацію (оптокінетичний ністагм – компонент очного ністагму без втручання вестибулярної системи). Саккадичні співдружні стрибки очних яблук відбуваються при читанні, коли не рухається голова. Очний ністагм при поворотах голови, при обертальних рухах викликається рухом ендолімфи півколових каналів і відповідним відхиленням волосків ампулярних рецепторів.

Отже, вестибулярний апарат відіграє центральну роль не лише в сприйнятті і аналізі змін положення тіла в просторі, а й у регуляції рухів очей, що необхідно для збереження стабільного зображення на сітківці, незважаючи на рухи тіла.