1.4.3. Основні принципи будови і загальний огляд нервової системи

З усіх відомих людині структур, її власна нервова система має найскладнішу будову. Вона містить близько 50-100 мільярдів нервових клітин, що об’єднані між собою, утворюють надзвичайно складні взаємозв’язки і функціонують як єдине ціле. Нервова система має також зв’язки з усіма, без винятку, органами і тканинами тіла. В організмі немає жодної ділянки тіла, де б не було нервових утворень. Вони є усюди: у м’язах, серці, кістках, судинах, шлункові, кишках, печінці, легенях, шкірі, нирках і т.д. Тому ні одна ділянка організму не залишається поза регулюючим впливом нервової системи.

Нервовій системі в організмі належить особливо важлива роль. Що б не робила людина, що б не діялось в її організмі, ніщо не відбувається без участі нервової системи. Вона здійснює взаємозв’язок окремих органів між собою і всього організму з навколишнім середовищем.

Для організму людини нервова система має не лише загальнобіологічне значення, як у тварин. Прогресивний розвиток найвищого відділу — кори великих півкуль головного мозку мав вирішальне значення у перетворенні людини на істоту соціальну. З корою великих півкуль пов’язане все свідоме життя людини — її мислення, мова, цілеспрямована поведінка та трудова діяльність.

До нервової системи людини відносяться головний і спинний мозок, а також ряд специфічних утворень, таких як нерви, нервові вузли, нервові сплетіння та інше. Всі вони складаються переважно з нервової тканини. Поряд з тим до складу нервової системи входять кровоносні судини, мозкова рідина, сполучна тканина тощо, яким належить допоміжна роль.

Анатомічну основу нервової системи становить нервова тканина. Це найбільш спеціалізована тканина в організмі людини. У процесі еволюції вона виробила здатність сприймати та аналізувати подразнення, утворювати нервові імпульси і передавати їх на робочі органи. Нервова тканина в свою чергу складається із двох компонентів — нервових клітин (нейронів) і клітин нейроглії. Вони мають не однакові функції і відрізняються своєю будовою, але разом складають єдину нервову систему людини.

Нейрони, або нейроцити, — основний структурний і функціональний компонент нервової тканини, а отже і нервової системи (рис. 9). Це складно побудована високодиференційована нервова клітина, яка сприймає подразнення, переробляє їх і передає до різних органів тіла. Нейрони досить різноманітні і за розмірами, і за формою.

Є маленькі клітини розміром лише 5–7 мкм, а є клітини-гіганти — до 120–150 мкм. За формою нейрони трапляються пірамідоподібні, зернисті, зірчасті, округлі та інші. Відрізняючись розмірами і формою, усі нейрони мають однаковий план будови і обов’язково складаються із тіла і відростків. Кількість відростків у нейронах може бути різна, а їх довжина дорівнює від десятих часток міліметра до 1,5 м (у дорослої людини).

Тіло нейрона вкрите мембраною і містить, як і будь-яка клітина, цитоплазму (нейроплазму), ядро, загальні органели, включення, а також специфічні структури. У нейроплазмі нейронів добре виявляються мітохондрії, комплекс Гольджі, глікоген та ін. Характерною особливістю нервових клітин є наявність у них таких специфічних структур, як тигроїдна речовина (субстанція Нісля) і нейрофібрили. Тіла нейронів розташовані переважно в центральній нервовій системі (головному і спинному мозку), а також у нервових вузлах, розміщених на деяких периферичних нервах.

За функціональними особливостями розрізняють три типи нейронів. До першого типу відносять нейрони, що передають імпульси до центральної нервової системи. Вони називаються чутливими (рецепторними, аферентними) нейронами. Їхні тіла звичайно округлої форми, з одним відростком, який потім Т-подібно ділиться на два. При цьому одна гілка спрямована на периферію і утворює там чутливі закінчення, а інша йде в центральну нервову систему, де утворює синаптичні закінчення на інших нервових клітинах.

Другий тип складають нейрони, що передають збудження від центральних відділів нервової системи до робочих органів. Вони називаються руховими (ефекторними, еферентними) нейронами. Ефекторні нейрони мають довгі відростки, які виходять за межі центральної нервової системи і закінчуються в м’язах і залозах.

До третього типу відносяться нейрони, які забезпечують зв’язок між аферентними і еферентними нервовими клітинами. Вони знаходяться в складі центральної нервової системи і називаються вставними (проміжними), або асоціативними, нейронами.

Відростки, що відходять від тіла нейронів, розрізняють довгі і короткі (рис. 9). Короткі, розгалужуючись нагадують крону дерева, і тому названі дендритами (від грецького слова “дендрон” — дерево), а довгі — аксонами (що в перекладі з грецької означає “вісь”). Довгі відростки ще називають нейритами. Такого роду відростки в основному утворюють білу речовину головного і спинного мозку, а також периферичні нерви. Аксони бувають дуже довгі, до одного і, навіть, півтора метра, і зовсім короткі, що розгалужуються навколо сусідніх клітин. Кінець аксона може бути дуже гіллястий, тому один аксон може вступати в контакти з багатьма сотнями клітин. Головна функція аксона полягає в проведенні нервових імпульсів від тіла нейрона до інших клітин — нервових, м’язових або секреторних. По дендритах імпульси передаються до тіла нервової клітини. Від однієї клітини може відходити від 1 до 1000 дендритів.

За кількістю відростків нейрони розрізняють уніполярні (з одним відростком), біполярні (з двома відростками) та мультиполярні (з численними відростками) (рис. 10). Звичайно від кожної нервової клітини відходить лише один нейрит. Всі інші, скільки б їх не було, є дендритами. Мультиполярні нейрони є найпоширенішими в нервовій системі. Розповсюджені також, так звані, псевдоуніполярні нейрони, дендрит і аксон у яких наближені один до одного і відходять від тіла нейрона у вигляді одного відростка, що потім Т - подібно ділиться на дві гілки. Уніполярні нейрони зустрічаються в усіх вузлових нервових системах безхребетних, а у людини — лише в ембріональному періоді.

Нервові волокна — це відростки нейронів оточені оболонками. Нервове волокно складається із двох частин: відростка нервової клітини, що називається осьовим циліндром, і оболонки, яка утворена шванівськими клітинами. Залежно від структури оболонки нервові волокна розрізняють — мієлінові (м’якушеві) та безмієлінові (безм’якушеві). За межами центральної нервової системи нервові волокна утворюють нервові стовбури, або нерви.

Нерв — сукупність нервових волокон, що зовні вкриті спільною сполучнотканинною оболонкою, які з’єднують головний і спинний мозок з органами і тканинами тіла. Нервові волокна тут розміщені пучками, що обмежені прошарками сполучної тканини. Нерви у своєму складі містять кровоносні та лімфатичні судини і тисячі нервових волокон.

Залежно від характеру нервових волокон, що входять до складу нервів, розрізняють рухові (відцентрові, еферентні), чутливі (доцентрові, аферентні) і змішані нерви. У більшості випадків у складі нервів є чутливі і рухові волокна. Такі нерви називаються змішаними. Нерви, що складаються лише з чутливих волокон, називаються чутливими, а ті, що складаються з рухових, — руховими.

Чутливі нервові волокна здійснюють передачу подразнення від рецепторів у центральну нервову систему, де відбувається їхній синтез та аналіз. У відповідь на подразнення в центральній нервовій системі формуються імпульси, які поширюються на рухові волокна та викликають скорочення м’язів, виділення секрету та ін.

Нервові закінчення — кінцеві утвори нервових клітин, що служать для передавання збудження або сприйняття подразнення. Залежно від виконуваної функції розрізняють три типи нервових закінчень: чутливі, або рецептори, рухові (ефектори) та синаптичні (міжнейрональні).

Чутливі нервові закінчення утворюються кінцевими розгалуженнями дендритів чутливих нейронів. Вони є в усіх тканинах організму. Залежно від того де вони розміщені і які сприймають імпульси, розрізняють екстерорецептори і інтерорецептори. Екстерорецептори сприймають подразнення з навколишнього середовища (рецептори шкіри, сітківки ока, слизової оболонки носа, порожнини рота та ін.). Інтерорецептори збуджуються подразненнями, що надходять із внутрішнього середовища організму (рецептори внутрішніх органів, судин і різних тканин). Пропріорецептори — окрема група інтерорецепторів, що реагують на зміни положення тіла, або його частин, у просторі (рецептори м’язів, сухожилків, зв’язок, суглобів). Вони виділені в окрему групу, завдяки їх особливій важливості. Рецептори сприймають найрізноманітніші подразники. Рецептори, адекватним подразником яких є механічний чинник, називаються механорецепторами, температурний — терморецепторами, хімічний — хеморецепторами, звуковий — фонорецепторами, світловий — фоторецепторами. Рецептори трансформують енергію подразника у нервовий імпульс.

Рухові нервові закінчення в скелетних м’язах — це кінцеві розгалуження волокон — нейритів мотонейронів спинного мозку, довгастого мозку тощо. Через них нервові імпульси із центру передаються на робочі органи (м’язи, залози).

Синаптичні нервові закінчення утворюються кінцевими розгалуженнями аксона попереднього нейрона на тілі та дендритах наступного. Завдяки синаптичним закінченням нейрони сполучаються в рефлекторні дуги. Кожний нейрон може мати велику кількість (декілька тисяч) зв’язків з іншими нервовими клітинами. Нейрони контактують через синапси.

Синапси — це спеціалізовані утвори структурно-функціонального зв’язку двох нейронів, що служать для сприйняття й передачі нервових імпульсів (рис. 11). Синапс складається із пресинаптичної і постсинаптичної частин, між якими є невеликий простір, що отримав назву синаптичної порожнини. У місці синапсу два нейрони контактують між собою оболонками. Оболонка аксона нервової клітини, що передає нервовий імпульс, називається пресинаптичною мембраною. У пресинаптичній частині цього ж нейрона є міхурці, що містять хімічні речовини — медіатори. У різних синапсах виробляються різні медіатори. До таких медіаторів відносяться ацетилхолін, норадреналін, серотонін, дофамін та інші. З їх участю відбувається передача імпульсів у синапсах від одного нейрона на інший. Постсинаптична мембрана — це оболонка нейрона, що сприймає нервовий імпульс.

Нервовий імпульс, що надходить у пресинаптичну частину, забезпечує вивільнення медіатора і перехід його через пресинаптичну мембрану в синаптичну порожнину. Медіатор діє на постсинаптичну мембрану, внаслідок чого виникає нервовий імпульс у постсинаптичній частині наступного нейрона. Такі синапси характеризуються однобічною провідністю — від пресинаптичної до постсинаптичної частини. Залежно від того, які частини нейронів контактують між собою, розрізняють синапси аксосоматичні, аксодендритні, аксоаксональні. На кожному нейроні нараховується декілька тисяч синапсів.

Проте не обов’язково всі імпульси, що надходять до синапсів, викликають збудження наступної клітини. Іноді вони, навпаки, примушують клітину припинити роботу. Такі синапси називають гальмівними. Значення гальмівних імпульсів у роботі всієї центральної нервової системи настільки ж важливе, як і збудливих. У нервовій системі не може існувати лише збудження без гальмування. Основна відмінність гальмівного імпульсу від збудливого полягає в тому, що він стимулює вивільнення в синаптичну порожнину особливого, гальмівного медіатора. Отже, за функціональними особливостями розрізняють збудливі (при активації пресинаптичної частини у постсинаптичній мембрані виникає збудження) та гальмівні (виникає гальмування) синапси.

Поряд з хімічними є ще й електричні синапси, в яких передача імпульсів відбувається безпосередньо біоелектричним шляхом між контактуючими нейронами. У них немає синаптичних міхурців, провідність двобічна. Електричний механізм передачі збудження зустрічається у тварин з більш примітивною нервовою системою. У вищих тварин і людини вони зустрічаються рідко.

Нейроглія. Важливе значення має нейроглія, що також входить до нервової тканини (рис. 12). Вона складається із клітин, кількість яких у нервовій системі значно більша ніж нейронів. Клітини нейроглії розташовані між нейронами і виконують опорну, трофічну, секреторну і захисну функції. Вони створюють оптимальні умови для діяльності нейронів. Клітини нейроглії мають різноманітну форму, переважно з відростками. Вони є не лише в складі центральної нервової системи, але і супроводжують нерви, що відходять від головного і спинного мозку.

У складі нейроглії розрізняють макроглію і мікроглію. До макроглії, яка походить із ектодерми, належать епендимоцити, олігодендроцити і астроцити, що заповнюють простір між нейронами і зовні схожі з ними. Саме цим клітинам властиві опорна, трофічна і секреторна функції. Мікроглія розвивається із мезенхіми і складається із рухливих з невеликими відростками клітин, що виконують фагоцитарну функцію в нервовій системі.

Отже, сукупність функціонально пов’язаних між собою нервових клітин, яких за підрахунками вчених біля 50-100 мільярдів, та ще більша кількість клітин нейроглії разом складають нервову систему. Єдину нервову систему до певної міри умовно, а також за деякими морфологічними, функціональними особливостями та за топографічною ознакою ділять на частини і відділи. Існує дві основні класифікації нервової системи — за топографією і за функціями. Так за топографічними ознаками в нервовій системі розрізняють центральну і периферичну частини.

Усе керування життям організму в найширшому розумінні цього слова зосереджене в головному і спинному мозку. Вони становлять центральну частину, або, як кажуть, центральну нервову систему. Тут міститься більшість нервових клітин. Сюди з усіх куточків тіла, від усіх його тканин і органів чуття безперервним потоком надходить численна й різноманітна інформація. Звідси до всіх органів нашого тіла ідуть сигнали, що регулюють їх роботу.

На розрізах головного і спинного мозку можна помітити, що вони складаються з двох речовин різного кольору — сірої і білої. Сіра речовина утворюється скупченнями нервових клітин (з початковими відділами їхніх відростків), а біла речовина — скупчення нервових волокон. Нервові волокна мають мієлінову оболонку, яка надає їм білого кольору. У різних відділах центральної нервової системи розташування сірої і білої речовини не однакове. У спинному мозку сіра речовина знаходиться в середині, а біла — зовні. У головному мозку в одних відділах його сіра речовина знаходиться зовні, в інших — у середині.

Окремі скупчення сірої речовини у товщі білої звуться ядрами. Мозок має в своєму складі сотні різноманітних ядер, кожне із яких містить тисячі нейронів, що приймають участь в інтеграції тісно пов’язаних між собою функцій. У головному і спинному мозку розрізняють чутливі, рухові, вегетативні ядра.

Нервові центри. Ядра сірої речовини виконують роль центрів головного і спинного мозку, які регулюють діяльність органів (центр слиновиділення, центр ковтання, центр дихання та ін.) Нервовим центром називається сукупність нейронів центральної нервової системи, які беруть участь у здійсненні певного рефлекторного акту, або регуляції тієї чи іншої функції. Нервові центри — це складні функціональні об’єднання нейронів, що можуть бути розташовані в різних відділах центральної нервової системи, які узгоджено беруть участь у регуляції функцій і рефлекторних реакціях. Отже, як правило, ядра одночасно є і нервовими центрами.

Органи центральної нервової системи складаються з дуже ніжної тканини. Нервові клітини головного і спинного мозку відносять до найтендітніших структур в організмі людини, а тому вони знаходяться під надійним захистом кісток. Ніяка інша система органів немає такого надійного захисту як мозок. Мозкові оболонки також виконують захисну функцію. Спинний мозок оточений трьома оболонками і закріплений зв’язками в хребетному каналі, а головний мозок, покритий такими ж оболонками, розміщений у кістковій коробці черепа.

Зв’язок центральної нервової системи з органами здійснюється за допомогою нервів, які відходять від головного і спинного мозку. Від головного мозку відходять 12 пар нервів, які називаються черепномозковими. Від спинного мозку відходить 31 пара спинномозкових нервів. Сукупність цих нервових стовбурів та їх численні розгалуження, сплетіння й вузли становлять периферичну частину нервової системи. Кілька нервів, з’єднуючись між собою, можуть утворювати нервові сплетіння, в яких вони обмінюються між собою нервовими пучками або нервовими волокнами. Нервові вузли, або ганглії, — скупчення нервових клітин, що розміщені поза спинним і головним мозком. Розрізняють спинномозкові вузли, вузли черепномозкових нервів і вузли вегетативної нервової системи.

За функціональними особливостями в нервовій системі ще розрізняють такі два відділи: соматичний (анімальний) і вегетативний (автономний), діяльність яких об’єднує і координує кора великих півкуль. Соматичний відділ, або соматична нервова система, забезпечує іннервацію шкірного покриву, опорно-рухового апарату і органів чуття. Вона забезпечує чутливість нашого тіла і зв’язок із зовнішнім середовищем. Вегетативна нервова система іннервує внутрішні органи, залози, стінки судин, а також регулює процеси обміну в організмі та забезпечує сталість його внутрішнього середовища (гомеостаз).

Уся нервова система функціонує як єдине нероздільне ціле. Проте наведена класифікація нервової системи, не дивлячись на її обмеженість і деяку умовність, склалась традиційно і є досить зручною для вивчення цього складного розділу.

Діяльність нервової системи має рефлекторний характер. Рефлекс — це природна реакція --відповідь організму на подразнення із зовнішнього або внутрішнього середовища, в якій приймає участь центральна нервова система. Тобто внаслідок подразнення певних груп рецепторів рефлекторно викликаються закономірні реакції організму. Рефлекторні реакції є досить різноманітними. Так при легких ударах по сухожилку чотириголового м’яза стегна нижче колінної чашечки мимовільно розгинається нога в коліні — це колінний рефлекс. При поступанні їжі в ротову порожнину починається виділення слини — слиновидільний рефлекс. Освітлення ока яскравим світлом призводить до звуження зіниці — зіничний рефлекс тощо.

Усі ці явища, не зважаючи на різні кінцеві результати, здійснюються з участю центральної нервової системи і за допомогою однакового фізіологічного механізму — рефлексу. Завдяки рефлекторній діяльності організм може швидко реагувати на різні зміни зовнішнього і внутрішнього середовища та пристосовуватись до них. Рефлекс, як пристосувальна реакція, забезпечує тонке, точне і досконале зрівноваження організму з оточуючим середовищем, а також контролює і регулює функції в середині організму. У цьому полягає біологічне значення рефлексу.

Рефлекси здійснюються на багатьох рівнях нервової системи. Кожний рефлекс має свою локалізацію в центральній нервовій системі, тобто ту ділянку (нервовий центр), яка необхідна для його здійснення. Наприклад, центр сечовипускання знаходиться в крижовому відділі спинного мозку, центр колінного рефлексу — у поперековому, а центр розширення зіниці — у верхньому сегменті спинного мозку. Інші рефлекси замикаються на різних рівнях головного мозку. При зруйнуванні відповідної ділянки (центру) рефлекс зникає.

Анатомічною основою всякого рефлексу є рефлекторна дуга, або, за сучасними даними, рефлекторне кільце. Рефлекторна дуга забезпечує проведення нервових імпульсів від рецептора чутливого нейрона до ефекторних закінчень у робочих органах. Розрізняють прості і складні рефлекторні дуги (рис. 13). Проста рефлекторна дуга складається, принаймні, з двох нейронів — чутливого (сприймального) і ефекторного (виконавчого). У тілі людини по такій дузі здійснюються сухожильно-м’язові рефлекси (наприклад, колінний). Колінний рефлекс є одним із найпростіших і здійснюється по двохнейронній рефлекторній дузі. Такі, порівняно, прості безумовні рефлекси відбуваються з участю лише спинного мозку без участі головного.

Як правило, рефлекторна дуга складається не із двох нейронів, а побудована значно складніше. Складні рефлекторні дуги багатонейронні. Між чутливими і ефекторними нейронами в їхньому складі є ще вставні. Збудження, яке поступає в центральну нервову систему, розповсюджується на багато відділів спинного мозку і доходить до головного мозку. Лише внаслідок взаємодії багатьох нейронів здійснюється відповідна дія на подразнення. Складні рефлекторні дуги проходять через головний мозок. Чим вище організація тварини, тим більше вставних нейронів, тим досконаліша та адекватніша реакція організму на подразники. У людини майже вся центральна нервова система є системою вставних нейронів.

Встановлено, що між центральною нервовою системою і робочими виконавчими органами існують як прямі, так і зворотні зв’язки. У багатонейронних дугах беруть участь, так звані, ланцюги зворотного зв’язку (кільцеві утвори), по яких нервові імпульси від ефекторів знову надходять у центральну нервову систему й інформують її про те, що рефлекторна дія відбулася, а також про стан робочого органа на цей момент. Завдяки наявності нейронів, що зумовлюють зворотний зв’язок, рефлекторні дуги приймають характер рефлекторних кілець.

Отже, рефлекторне кільце — це сукупність нервових шляхів: рефлекторної дуги і шляхів отримання зворотної інформації.

Ембріогенез нервової системи

Нервова система розвивається із зовнішнього зародкового листка — ектодерми (рис. 14). Наприкінці третього тижня розвитку спинна частина ектодерми починає потовщуватись уздовж тіла зародка. Це потовщення називається нервовою пластинкою. Через деякий час вона утворює поздовжнє заглиблення через нерівномірний ріст клітин, яке перетворюється у нервову борозну, а потім нервовий жолобок з валиками по краях (зліва і справа). Нервові валики, збільшуючись піднімаються догори, поступово зближуються між собою, сходяться і з’єднуються, утворюючи вздовж тіла нервову трубку. Далі валики, відокремлюючись по боках від неї, з’єднуються в гангліозні пластинки. Пізніше нервова трубка заглиблюється і втрачає зв’язок з ектодермою, яка зростається над нею, а між ними вростає мезодерма.

Нервова трубка є зачатком центральної нервової системи. Із верхньої розширеної її частини походить головний мозок, а нижня частина перетворюється в спинний мозок. Спинний мозок залишається трубчастим на все життя. З порожнини нервової трубки утворюється центральний канал спинного і довгастого мозку. У ділянці головного мозку вона розширюється в мозкові шлуночки. Спочатку стінки нервової трубки дуже тонкі, але згодом у міру розвитку в них мозкової речовини значно товщають, кількість клітин збільшується, а порожнина трубки стає відносно вужча. У стінках утворюються два види клітин: нейробласти і спонгіобласти. Нейробласти поступово перетворюються в нейрони, а спонгіобласти — у клітини нейроглії. Із гангліозних пластинок утворюються посегментно розташовані спинномозкові вузли, а в ділянці головного мозку — периферичні нервові вузли чутливих черепномозкових нервів. Із них виникають також зачатки вегетативної нервової системи.

Нервова тканина погано регенерує. Зрілі нейрони втрачають здатність до поділу і живуть стільки, скільки живе організм. Регенерація нервових волокон відбувається за рахунок росту центральної частини. Відновлення нервових клітин, які загинули, як правило вже не відбувається.

На початку ембріонального розвитку людини, спинний мозок заповнює весь хребетний канал. А починаючи з четвертого місяця розвитку, хребет росте скоріше ніж мозок, внаслідок чого нижній кінець його поступово переміщується догори. При народженні кінець спинного мозку вже знаходиться на рівні третього поперекового хребця, а у дорослої людини досягає другого поперекового хребця. Внаслідок зміщення спинного мозку, нервові корінці, що відходять від нього, приймають косий напрямок.

Розділ 2. Структурно-функціональна організація

організму людини