6. Взаємодія нервових центрів у координації функцій організму

Взаємодією процесів збудження і гальмування нервових центрів забезпечується узгодження функцій різних органів і систем – координація функцій. Так, здійснення довільного рухового акту проявляється скороченням не всіх і не будь-яких м’язів, а чітко визначеної їх групи. Цей руховий акт супроводжується необхідною зміною діяльності серцево-судинної, дихальної та інших систем організму, зміною обміну речовин. Так, в процесі оволодіння руховою навичкою, з багатьох можливих рухів учень вибирає ті рухи, які є найбільш доцільними для успішного виконання вправи. В такому виборі використовуються механізми координації дій. Коли невмілий водій починає управляти автомашиною, то в нього напружені майже всі м’язі. Згодом, внаслідок удосконалення навички у водія скорочуються тільки ті м’язи, які необхідні для ефективного виконання рухових дій.

Основними загальними закономірностями (принципами) координації функцій є: іррадіація і концентрація збудження, реципрокна іннервація, індукція, принцип зворотного зв’язку, принцип загального кінцевого шляху, принцип домінанти.

Іррадіацією збудження або гальмування, називають розповсюдження цих процесів з вогнища їх виникнення на інші ділянки кори (рис. 1.18 А, Б). Вона зумовлена багаточисленним розгалуженням аксонів і ланцюгами вставних нейронів, які об’єднують різні нервові центри. Іррадіація збудження сильно виражена у дітей раннього віку. Якщо трьохмісячній дитині показати яскраву іграшку, то у неї в рух приходять майже всі частини тіла. Трьохрічна дитина протягує лише руки до іграшки. Механізми іррадіації збудження лежать в основі занепокоєння і посилення рухової активності у учнів молодших класів, що втомилися від навчання на уроці.

Рис. 1.17

Дослід М.Є. Введенського, що ілюструє локалізацію втоми в рефлекторній дузі. А – 1-2 – подразнення нервів і 1-2 – результат подразнення нервів 1 і 2; 3 – крива скорочення м’яза

Іррадіація збудження легко спостерігається в досліді на жабі. Під час слабкого больового подразнення пальців задньої лапки виникає лише рух стопи – місцева рефлекторна відповідь. В міру посилення подразнення в реакцію вступає все більша кількість м’язів – відбувається згинання задньої кінцівки в колінному і кульшовому суглобах, потім збудження поширюється на рухові центри другої лапки і, нарешті, при подальшому збільшені сили больового подразнення починають скорочуватись майже всі м’язи тіла жаби.

Величина іррадіації нервових імпульсів залежить від сили подразнення і функціонального стану нервових центрів. Чим сильніше подразнення і чим вища збудливість нервових центрів, чим на більшу відстань поширюється збудження; процеси гальмування обмежують іррадіацію. Іррадіація тісно пов’язана з протилежним процесом – концентрацією, тобто зосередженням у певному осередку ЦНС процесів збудження або гальмування.

Концентрація збудження або гальмування полягає в тому, що ці процеси, досягнувши певної межі розповсюдження, можуть знову повертатись у початковий пункт, зосереджуватись у ньому (рис. 1.18 В, Г). Прикладом іррадіації процесу збудження служить явище генералізації дії умовних подразників. Концентрація збудження виникає при непідкріплені усіх інших подразників, крім умовного.

Характерною особливістю концентрації збудження є розвиток внутрішнього гальмування, яке обмежує збудження. Характер руху процесів збудження і гальмування залежить від їх сили. Слабкі процеси іррадують на досить велику віддаль, але повільно. Процеси середньої сили не іррадують зовсім або розповсюджуються в незначних межах, вони частіше концентруються в пункті свого виникнення. Сильні процеси іррадують на великі віддалі і значно швидше, ніж слабкі. Концентрація цих процесів проходить значно повільніше, ніж їх іррадіація.

Індукція – це така взаємодія збудження і гальмування, коли викликане в ділянці ЦНС збудження спричиняє (індукує) гальмування, а гальмування що виникло індукує збудження. Між цими процесами створюється певний баланс, внаслідок чого проявляється або позитивна індукція з перевагою процесів збудження або негативна, при якій вогнище збудження викликає гальмування інших ділянок кори. Якщо навколо збудженої ділянки ЦНС або поруч збудженого нервового центра виникає гальмування, то така індукція називається одночасною негативною індукцією. Якщо нервовий центр, що знаходиться в стані гальмування, викликає у взаємозв’язаному з ним центрі процес збудження, то така індукція називається одночасною позитивною індукцією. Зміну в одному й тому ж нервовому центрі збудження гальмуванням називають послідовною негативною індукцією, а зміну гальмування на збудження – послідовною позитивною індукцією. Прикладом одночасної індукції може бути реципрокна індукція м’язів-антагоністів (згиначів і розгиначів).

Рис. 1.18

Схема руху процесів збудження (+) і гальмування (–) в корі великих півкуль головного мозку: А, Б – іррадіація процесів збудження і гальмування; В, Г – концентрація процесів збудження і гальмування; Д, Е – негативна і позитивна індукція.

Послідовна індукція (негативна і позитивна) характерна для послідовної зміни процесів збудження і гальмування в нервових центрах, що забезпечують чергування згинальних і розгинальних реакцій кінцівок при здійсненні ритмічно-рухової діяльності. Послідовною позитивною індукцією можна пояснити посилену рухову діяльність школярів під час перерви. Її причиною є попереднє тривале гальмування в рухових центрах кори великих півкуль зумовлене тривалим сидінням за партою на уроці математики, фізики тощо.

За своєю дією негативна індукція протилежна іррадіації – якщо іррадіація полягає в розповсюдженні даного процесу на поряд розташовані зони, то індукція, навпаки, сприяє його концентрації.

Реципрокна іннервація – різновид функціонального зв’язку на рівні структур ЦНС, який забезпечує гальмування центра-антагоніста (рис. 1.19). При збудженні рухового центра, який викликає скорочення м’язів-згиначів і згинання однієї кінцівки, відбувається гальмування центра м’язів-розгиначів цієї ж кінцівки. Одночасно збуджується центр м’язів-розгиначів і гальмується центр м’язів-згиначів кінцівки протилежної сторони, тобто виникає перехресний розгинальний рефлекс. Реципрокна (взаємоузгоджена) іннервація лежить в основі акту ходьби та інших циклічних рухів.

Рис. 1.19

Реципроктний взаємозв’язок двох центрів в умовах розгинального рефлексу (удар молоточком по сухожиллю): центр розгинання (Р) збуджується, центр згинання (З) гальмується. А – колінний суглоб, Б – напівсегмент спинного мозку. 1 – сухожилля і їхні рецептори (рецептори Гольджі); 2 – м’язові рецептори (м’язові веретена); ЃЄ – аферентний шлях від пропріорецепторів; Ѓ« – ефферентні шляху від центрів згинання (З) і розгинання (Р). Нейрони: світлий – збудливий, чорний – гальмівний

Принцип зворотного зв’язку. Вплив функціонуючого органа на стан свого нервового центра називають зворотним зв’язком. Механізм зворотного зв’язку відіграє значну роль у нейрогуморальній регуляції сталості внутрішнього середовища організму, в діяльності залоз внутрішньої секреції і нервової системи, які забезпечують саморегуляцію функцій органів кровообігу, дихання, травлення, виділення. Принцип зворотного зв’язку переконливо ілюструється прикладами нервової регуляції скорочення м’язів. Будь-який руховий акт, який викликається первинними потоками нервових імпульсів, супроводжується збудженням пропріорецепторів м’язів, сухожиль, суглобів. При цьому вторинні аферентні імпульси від пропріорецепторів надходять у ЦНС, в рухові нервові центри. У відповідь на імпульси, що сигналізують про довжину м’язів, силу їх напруження, про положення тіла тощо, із ЦНС до м’язів надходять нові рухові імпульси, що включають наступну фазу руху або змінюють даний рух у відповідності з умовами діяльності опорно-рухового апарата.

Принцип загального кінцевого шляху. Цей принцип координації функцій сформулював видатний англійський фізіолог Ч. Шеррінгтон (1859-1952). Він довів, що кількість чутливих нейронів, по яких надходить збудження в ЦНС, в декілька разів перевищує кількість рухових нейронів (мотонейронів). З урахуванням проміжних нейронів кількість аксонних закінчень, що конвергують (сходяться) на одному мотонейроні досягає величезної кількості (близько 6000). В зв’язку з цим до кожного мотонейрона надходить безліч нервових імпульсів від різних рецепторів, але тільки деякі з них набувають вирішального значення в боротьбі за загальний кінцевий шлях. Загальним кінцевим шляхом рухової системи Ч. Шеррінгтон вважав мотонейрон, на якому тисячі нервових закінчень утворюють збудливі і гальмівні синапси і формують своєрідну «лійку» («Лійка Шеррінгтона»), звужена частина якої являє собою загальний моторний вихід (рис. 1.20 Б).

Рис. 1.20

Дивергенція аферентних дорзальних корінців на спінальні нейрони, аксони яких, гілкуючись, утворюють численні коллатералі (А); конвергенція эферентних шляхів від різних відділів ЦНС на б-мотонейрон спинного мозку (Б); РФ – ретикулярна формація

Оскільки на одному мотонейроні конвергує декілька тисяч аксонних закінчень аферентних, спінальних інтер-нейронів, низхідних шляхів із стовбурової частини мозку і кори, то генерація потенціалу дії, що розповсюджується до м’язових волокон, у кожний момент часу залежить від суми і напрямку синаптичних процесів. Мотонейрон опрацьовує, або інтегрує, збуджуючі і гальмівні процеси, які відбуваються в його мембрані. При цьому потенціали дії в мотонейронах виникають лише в тому випадку, коли збуджуючі постсинаптичні потенціали досягають надпорогового рівня.

Принцип домінанти як принцип функціонування нервових центрів був сформульований О. О. Ухтомським (1875-1942). Домінанта – тимчасове досить стійке збудження певного нервового центра, через що він займає панівне становище в ЦНС. Домінантний центр здатний підсилювати, накопичувати в собі збудження навіть за рахунок нервових імпульсів, адресованих іншим центрам. Тому все сильнішим стає збудження домінантного центра, а інші реакції проявляються менш виразно або взагалі не проявляються.

У процесі нервової діяльності одна домінанта послідовно змінює іншу, загальмовує раніш викликану домінанту на зразок негативної індукції. Рухова домінанта, що виникла під час гри дітей у футбол на перерві між уроками, може бути швидко змінена на нову домінанту, якщо вчитель у процесі викладання нового навчального матеріалу застосовує досить виразні та цікаві засоби. Принцип домінанти є фізіологічною основою акту уваги, утворення умовних рефлексів, формування емоцій і предметного мислення.