3.3. Основні терміни і скорочення:

аксон; аксоний горбик; безумовний рефлекс; гальмівні медіатори; дивергенція; дендрити; екстерорецептивні рефлекси; збуджуючі медіатори; збуджуючий постсинаптичний потенціал (ЗПСП); індукція; іррадіація збудження (гальмування); конвергенція; координація функцій; неврілема (шванівська оболонка); нейрон; односторонність проведення збудження; пресинаптична мембрана; післядія; постсинаптична мембрана; постсинаптичне гальмування; пресинаптичне гальмування; принцип домінанти; принцип загального кінцевого шляху; принцип зворотного зв’язку; рефлекс; рефлекторна дуга; реципрокна іннервація; ритмічна активність; синапс; синаптична щілина; сповільнення проведення збудження; сумація подразнень; трансформація частоти нервових імпульсів.

3.4. Теоретичні відомості

1. Нейрон як основний структурно-функціональний елемент нервової системи

Нейрон, або нервова клітина, – це основна структурна і функціональна одиниця нервової системи. Нервова система за допомогою своїх нейронів здійснює взаємозв’язок окремих органів між собою і всього організму з навколишнім середовищем, сприймає зовнішні та внутрішні подразнення, аналізує інформацію, що надходить до організму, регулює діяльність усіх його органів і систем, формує поведінку, вищу нервову і психічну діяльність людини.

Кожний нейрон має тіло, або сому, і відростки: аксон і дендрити. Аксон один і довгий, дендрити – короткі і їх може бути в нервовій клітині від 1 до 1000. Тіло нейрона, як і будь-якої іншої клітини, має мембрану, ядро з одним або декількома ядерцями, цитоплазму з органоїдами. В цитоплазмі знаходяться рибосоми, мітохондрії, апарат Гольджі, ендоплазматична сітка, нейрофібрили. Нейрофібрили (специфічні органоїди) розміщуються в тілі нейрона у вигляді густої сітки, а також паралельно у відростках. Вони забезпечують транспорт речовин по нервовій клітині. В ядрах знаходиться генетичний матеріал (молекули ДНК і РНК), в рибосомах здійснюється синтез білка.

Аксон може бути довжиною від 1 мм до 1 м. Закінчення аксона розгалужується на багаточисленні терміналі (гілочки), які утворюють синапси (контакти) на інших нейронах і іннервованих органах. Один аксон може контактувати з тисячами нервових клітин і створювати до 10 тисяч синапсів.

Дендрити – відгалужені відростки з довжиною до 0,5 мм. Тонкі гілочки дендритів покриті мікроскопічними шипиками. Шипики (малі вирости) збільшують поверхню контактування з іншими нейронами. Їх особливо багато на клітинах кори великих півкуль головного мозку. Число малих виростів значно збільшується в процесі навчання; чим їх більше, тим ефективніше функціонує ЦНС. Дендрити відрізняються від аксонів не тільки за своєю морфологією, а й функціонально. Аксон проводить збудження від тіла нейрона – це вихід, а дендрит, навпаки, проводить збудження до тіла нейрона – це вхід (рис. 1.9).

Місце відходження аксона від тіла нейрона називається аксонним горбиком. На протязі перших 50- 100 мкм (до 0,1 мм) аксон не має мієлінової оболонки. Ця безм’якотна ділянка аксона, разом з аксонним горбиком, утворює підвищено збудливий початковий сегмент. Тут формуються потенціали дії (нервові імпульси), здатні розповсюджуватись вздовж по аксону. На закінченнях аксонів (в синапсах) виділяються медіатори.

Класифікація нейронів. Розрізняють аферентні, еферентні і вставні нейрони. Аферентні (чутливі, або рецепторні) нейрони сприймають і передають збудження від рецепторів, еферентні (ефекторні) нейрони посилають нервові імпульси до виконавчих органів, вставні (проміжні, або інтернейрони) – зв’язують одні нейрони з іншими. За характером виникаючого ефекту вставні нейрони поділяють на збудливі і гальмівні, їх найбільше в ЦНС.

Рис. 1.9

Мотонейрон спинного мозку: 1 – тіло нейрона, 2 – ядро, 3 – аксон, 4 – дендрит, 5 – мієлінова оболонка, 6 – перехват Ранв’є, 7 – поперечносмугасте м’язове волокно, 8 – закінчення аксона, 9 – плазматична мембрана; Е – еферентні волокна і їх аксо-соматичні синапси

Ті з ефекторних нейронів, які утворюють рухові нервові волокна, що йдуть до скелетних м’язів, називаються мотонейронами (альфа-мотонейрони, гамма-мотонейрони); їх тіла лежать у передніх рогах сірої речовини спинного мозку і в рухових центрах стовбурової частини головного мозку. До ефекторних нейронів належать нейрони симпатичних і парасимпатичних нервів вегетативної нервової системи.

Нейрони можуть мати один, два і багато відростків. Місце, де виходить з клітини відросток, злегка видовжене і називається полюсом клітини. Нейрон з одним відростком є однополюсним, або уніполярним, нейрон з двома відростками – двополюсним, або біполярним, і нейрон з багатьма відростками – багатополюсним, мультиполярним. Останні складають основну масу нервової системи. Уніполярних нейронів найбільше у безхребетних, наприклад у молюсків і комах. У людини поруч з основним видом нейронів – мультиполярними нервовими клітинами – до складу нервової системи входять біполярні і псевдоуніпулярні нейрони. У біполярних периферичних чутливих нейронів (нюхових, вестибулярних, слухових) один відросток – аксон – направляється в ЦНС, а другий – аксоноподібний дендрит іде на периферію. До складу сітківки ока також входять біполярні нейрони.

Псевдоуніполярними нейронами є чутливі (рецепторні) нейрони, що несуть збудження від рецепторів шкіри, м’язів, сухожиль, суглобів внутрішніх органів у ЦНС. Їх тіла розташовані за межами ЦНС – в спинно-мозкових нервових вузлах (у міжхребцевих отворах) і у відповідних їм за походженням гангліях (вузлах) черепно-мозкових нервів. В процесі онтогенезу в цих нейронах відбувається зближення біля тіла клітини початкових ділянок центрального і периферичного відростків і злиття їх в один загальний відросток, який потім Т-подібно ділиться на дві гілки, одна з них в складі чутливого корінця вступає в мозок а друга йде на периферію до рецепторів. Перша гілка являє собою аксон, а друга – довгий аксоноподібний дендрит.

Нервова тканина мозку складається з нервових клітин і гліальних клітин – нейролгії, причому гліальних клітин більше, ніж нейронів. Клітини нейроглії розташовуються між нейронами – покриваючи їх вони виконують опорну, захисну, трофічну функції. Нейронні і гліальні клітини розділені міжклітинною щілиною шириною 15-20 нм (1 нм – 10 ^–9 м). З’єднуючись між собою, ці щілини утворюють заповнений рідиною міжклітинний простір, через який здійснюється обмін речовин між нервовими і гліальними клітинами.